Из определения термина микориза, данного в начале раздела, следует, что это симбиоз грибов с корнями высших растений.
В связи с этим симбиотрофные грибы, участвующие в образовании микориз, называются микоризными грибами, или микоризообразователями. Выделенные из микориз в культуру эти грибы (Шемаханова, 1962) не образуют каких-либо органов размножения, по которым можно было бы непосредственно определить их систематическое положение. Поэтому для определения микоризных грибов и связи их с той или иной древесной породой или другим растением в разное время применялись различные методы.
Наиболее простой метод прямого наблюдения в природе основан на внешней связи, существующей между микоризой и напочвенными, главным образом шляпочными грибами. Связи грибов с растениями подмечены давно, и на этой основе даны названия грибов по дереву в лесу, под которым они растут, например: подберезовики, или березовики,- под березой; подосиновики, или осиновики,- под осиной. О тесной связи грибов с растениями свидетельствует гриб паутинник (Cortinarius hemitridus), который, по меткому выражению Е. Мелина - выдающегося исследователя микориз древесных пород,- следует за березой, как «дельфин за кораблем». Наблюдения в природе послужили исходными пунктами для последующих исследований и не потеряли своего значения до сих пор, как подсобный метод.
Микоризообразующие грибы определяются по гифам грибов, как произрастающих в природных условиях, так и выращенных в чистой культуре, серологическим методом, методом полустерильных и стерильных культур. В процессе применения методы видоизменялись, совершенствовались. Например, для определения видов микоризообразователей предложен метод идентификации микоризной грибницы с почвенной грибницей грибов, считающихся микоризообразующями (Ванин и Ахремович, 1952). Наиболее точным и достоверным в решении вопроса о действительном участии тех или иных грибов в образовании микориз имеет метод чистых культур грибов и метод стерильных культур микориз.
Применяя различные методы исследования и особенно метод чистых культур, ученые определили состав микоризообразующих грибов для многих древесных пород: сосны, ели, лиственницы, дуба, березы и других хвойных и лиственных пород.
Многие ученые в нашей стране и за рубежом составили списки грибов-микоризообразователей различных лесных древесных пород. При этом разные авторы приводят то большее, то меньшее число грибов, принимающих участие в образовании микориз той или иной породы.
В отношении систематического состава грибов, участвующих в образовании эктотрофных микориз, все исследователи считают, что грибы-микоризообразователи принадлежат преимущественно к порядкам афиллофоровых (Aphillophorales) и агариковых (Agaricales) класса базидиальных грибов (Basidiomycetes). При этом наиболее часто называют роды грибов, образующих эктотрофную микоризу древесных пород: Amanita, Boletus, Cantharellus, Hebe — loma, Lactarius, Tricholoma и др. В образовании микориз принимают участие представители порядка гастеромицетов (Gasteromycetales) из базидиальных грибов, например, Geaster, Rhisopogon; из класса сумчатых грибов (Ascomycetes), например, Gyromitra, Tuber; из несовершенных грибов (Fungi inperfecti), например, Phoma, а также из других систематических категорий.
О составе грибов-микоризообразователей, приуроченности их к некоторым главным древесным породам, произрастающим на территории Советского Союза, свидетельствует не полный список, составленный преимущественно по опубликованным материалам.
Приведенный список грибов, образующих эктотрофную микоризу с корнями некоторых древесных пород, свидетельствует о том, что их количество у разных пород различно. У сосны насчитывается 47 видов микоризообразующих грибов, у дуба-39, у пихты - 27, у березы - 26 и у ели - 21 вид. При этом в составе микоризных грибов имеются грибы как из группы порядков гименомицетов и гастеромицетов класса базидиамицетов, так и из класса сумчатых грибов. У других древесных пород микоризных грибов меньше, например, у лиственницы их насчитывается только 15 видов, у осины 6 видов, а у липы еще меньше - 4 вида.
Кроме количественного состава по породам и принадлежности к определенным систематическим категориям, грибы-микоризообразователи различаются по биологическим особенностям. Так, микоризные грибы различаются по степени приуроченности их в своем развитии на корнях определенных растений, по специализации.
Большинство грибов, участвующих в эктотрофной микоризе, не специализированы на одном каком-либо растении-хозяине, а об-разуют микоризу с многими видами древесных пород. Например, красный мухомор (Amanita muscaria Quel.) способен образовывать микоризу с многими хвойными и лиственными древесными породами. Мало специализированы некоторые виды Boletus, Lactarius, Russula, плодовые тела которых часто встречаются в сочетании с определенными видами лесных деревьев. Например, масляник поздний (Boletus luteus L.-Ixocomus) произрастает в сосновом и еловом лесу и приурочен к образованию микоризы на сосне: березовик (Boletus scaber Bull. var. scaber Vassilkov-Krombholzia) образует микоризу преимущественно на корнях березы.
Наименее специализирован среди всех микоризообразователей лесных деревьев неразборчивый Cenoccocum graniforme. Этот гриб обнаружен в корневой системе сосны, ели, лиственницы, дуба, бука, березы, липы и других 16 древесных растений (Дж. Харли, 1963). Об отсутствии специализации и неразборчивости по отношению к субстрату ценококка указывает широкое распространение его даже в почвах, на которых не растет ни один из известных хозяев гриба. Другие неспециализированные грибы, например, козляк (Boletus bovinus L.-Ixocomus) и березовик обыкновенный (Воletus scaber Bull. var. scaber Vassilkov-Kroincholzia) могут находиться в почве в виде мицелиальных тяжей или ризоморфов.
Малая специализация микоризных грибов проявляется еще и в том, что иногда на корнях одних и тех же видов деревьев в естественных условиях леса эктотрофную микоризу образуют несколько грибов-микоризообразователей. Такую эктотрофную микоризу корня одного дерева или ответвления корня, образованную различными грибами-симбионтами, некоторые ученые называют множественной инфекцией (Левисон, 1963). Как у большинства микоризных грибов нет строгой специализации по отношению к виду растений, так и у растений-хозяев нет специализации по отношению к грибам. Большинство видов растений-хозяев может образовывать микоризы с несколькими видами грибов, т. е. одно и то же дерево может быть одновременно симбионтом нескольких видов грибов.
Таким образом, состав грибов, образующих эктотрофную микоризу, разнообразен по систематическому признаку и биологическим особенностям. Большинство их принадлежит к мало специализированным неразборчивым формам, образующим микоризу с хвойными и лиственными древесными породами и встречающимся в почве в виде мицелиальных тяжей и ризоморф. Только у некоторых микоризных грибов выявлена более узкая специализация, ограниченная одним родом растения.
Не менее разнообразен состав грибов, образующих эндотрофную микоризу. Грибы эндотрофной микоризы относятся к разным систематическим категориям. Здесь прежде всего различают эндотрофную микоризу, образованную низшими грибами, у которых мицелий неклеточный, несептированный, и высшими грибами с многоклеточным, септированным мицелием. Эндотрофную микоризу, образованную грибами с несептированным мицелием, иногда называют фикомицетной микоризой, так как несептированный мицелий имеется у низших грибов класса фикомицетов (Phycomycetes). Для мицелия фикомицетной микоризы характерна большая величина диаметра гиф, эндофитное его распределение в тканях корня растения и образование внутри тканей арбускул и везикул. По этому признаку эндотрофную микоризу иногда называют еще везикулярно-арбускулярной микоризой.
В формировании фикомицетной эндотрофной микоризы принимает участие группа грибов Rhizophagus, состоящая из двух фикомицетов Endogone и Pythium, которые сильно отличаются друг от друга культуральными и другими признаками.
Состав грибов эндофитной микоризы с септированным мицелием меняется в зависимости от типа микоризы и группы растений, с корнями которых она образована. Орхидные (Orchidaceae) давно привлекли внимание ботаников своим разнообразием форм, способов размножения и распространения, экономической ценностью. Эти грибы исследованы и с точки зрения микоризы, так как все представители этого семейства подвержены заражению грибами и со-держат мицелий грибов в клетках коры своих поглощающих органов. Грибы орхидных во многих отношениях составляют обособленную группу: они имеют септированный мицелий с пряжками, и по этому признаку относятся к базидиальным грибам. Но так как у них не образуются в культуре плодовые тела, то они отнесены к несовершенным стадиям, роду Rhizoctonia-Rh. lenuginosa, Rh. repens и др.
В разное время из семян и взрослых растений орхидеи выделено и описано много видов Rhizoctonia, в том числе совершенных стадий базидиальных грибов, например Corticium catoni. Мицелий базидиальных грибов с пряжками, выделенный из орхидных, по плодовым телам и другим признакам относят к тому или иному роду. Например, Marasmius coniatus образует микоризу с Didymoplexis, a Xeritus javanicus с видами Gastrodia. Опенок (Armillaria mellea Quel) не образует пряжек, но его легко определить в вегетативной форме по ризоморфам. Он является микоризообразователем у лианы галеола (Galeola septentrional is), гастродии (Gastrodia) и у других орхидных.
Грибы вересковых (Ericaceae) первоначально были выделены из корней брусники (Vaccinium vitis idaea), вереска (Erica carnea) и подбела (Andromedia polifolia). В культуре эти грибы образовывали пикниды и получили название Phoma radicis с 5 расами. Каждая раса была названа по имени того растения, из которого ее выделили. Впоследствии было доказано, что этот гриб является микоризообразователем вересковых.
О грибах, образующих перитрофную микоризу, известно очень мало. По всей вероятности, сюда можно причислить некоторые почвенные грибы, которые могут встречаться в ризосфере разных видов деревьев в различных почвенных условиях.
Фото симбиоза грибов с корнями
Ярким примером симбиоза грибов является микориза - содружество грибов и высших растений (различных деревьев). При таком «сотрудничестве» выигрывает и дерево, и гриб. Поселяясь на корнях дерева, гриб выполнят функцию всасывающих волосков корня, и помогает дереву усваивать питательные вещества из почвы. При таком симбиозе от дерева гриб получает готовые органические вещества (сахара), которые синтезируются в листьях растения при помощи хлорофилла.
Кроме того, при симбиозе грибов и растений грибница вырабатывает вещества типа антибиотиков, которые защищают дерево от различных болезнетворных бактерий и патогенных грибов, а также стимуляторы роста типа гиббереллина. Отмечено, что деревья, под которыми растут шляпочные грибы, практически, не болеют. Кроме того, дерево и гриб активно обмениваются витаминами (в основном, группы В и РР).
Многие шляпочные грибы образуют симбиоз с корнями различных видов растений. Причем установлено, что каждый вид дерева способен образовать микоризу не с одним видом гриба, а с десятками разных видов.
На фото Лишайник
Другим примером симбиоза низших грибов с организмами других видов являются лишайники, которые представляют собой союз грибов (в основном аскомицетов) с микроскопическими водорослями. В чем же проявляется симбиоз грибов и водорослей, и как происходит такое «сотрудничество»?
До середины XIX века считалось, что лишайники являются отдельными организмами, но в 1867 году русские ученые-ботаники А. С. Фаминцын и О. В. Баранецкий установили, что лишайники - не отдельные организмы, а содружество грибов и водорослей. От этого союза выигрывают оба симбионта. Водоросли с помощью хлорофилла синтезируют органические вещества (сахара), которыми питается и грибница, а грибница снабжает водоросли водой и минеральными веществами, которые она высасывает из субстрата, а также защищает их от высыхания.
Благодаря симбиозу гриба и водоросли лишайники живут в таких местах, где не могут отдельно существовать ни грибы, ни водоросли. Они заселяют знойные пустыни, высокогорные районы и суровые северные регионы.
Лишайники являются еще более загадочными созданиями природы, чем грибы. В них меняются все функции, которые присущи отдельно живущим грибам и водорослям. Все процессы жизнедеятельности в них протекают очень медленно, они медленно растут (от 0,0004 до нескольких мм в год), и так же медленно старятся. Эти необычные создания отличаются очень большой продолжительностью жизни - ученые предполагают, это возраст одного из лишайников в Антарктиде превышает 10 тысяч лет, а возраст самых обычных лишайников, которые встречаются везде, не менее 50-100 лет.
Лишайники благодаря содружеству грибов и водорослей намного выносливее мхов. Они могут жить на таких субстратах, на которых не могут существовать ни один другой организм нашей планеты. Их находят на камне, металле, костях, стекле и многих других субстратах.
Лишайники до сих пор продолжают удивлять ученых. В них обнаружены вещества, которых больше нет в природе и которые стали известны людям только благодаря лишайникам (некоторые органические кислоты и спирты, углеводы, антибиотики и др.). В состав лишайников, образованных симбиозом грибов и водорослей, также входят дубильные вещества, пектины, аминокислоты, ферменты, витамины и многие другие соединения. Они накапливают различные металлы. Из более 300 соединений, содержащихся в лишайниках, не менее 80 из них нигде больше в живом мире Земли не встречаются. Каждый год ученые находят в них все новые вещества, не встречающиеся больше ни в каких других живых организмах. В настоящее время уже известно более 20 тысяч видов лишайников, и ежегодно ученые открывают еще по несколько десятков новых видов этих организмов.
Из этого примера видно, что симбиоз не всегда является простым сожительством, а иногда рождает новые свойства, которых не было ни у одного из симбионтов в отдельности.
В природе таких симбиозов великое множество. При таком содружестве выигрывают оба симбионта.
Установлено, что стремление к объединению больше всего развито у грибов.
Вступают грибы в симбиоз и с насекомыми. Интересным содружеством является связь некоторых видов плесневых грибов с муравьями-листорезами. Эти муравьи специально разводят грибы в своих жилищах. В отдельных камерах муравейника эти насекомые создают целые плантации этих грибов. Они специально готовят почву на этой плантации: заносят кусочки листьев, измельчают их, «удобряют» своими испражнениями и испражнениями гусениц, которых они специально содержат в соседних камерах муравейника, и только потом вносят в этот субстрат мельчайшие гифы грибов. Установлено, что муравьи разводят только грибы определенных родов и видов, которые нигде в природе, кроме муравейников, не встречаются (в основном, грибы родов фузариум и гипомицес), причем, каждый вид муравьев разводит определенные виды грибов.
Муравьи не только создают грибную плантацию, но и активно ухаживают за ней: удобряют, подрезают и пропалывают. Они обрезают появившиеся плодовые тела, не давая им развиться. Кроме того, муравьи откусывают концы грибных гиф, в результате чего на концах откусанных гиф скапливаются белки, образуются наплывы, напоминающие плодовые тела, которыми муравьи затем питаются и кормят своих деток. Кроме того, при подрезании гиф мицелий грибов начинает быстрее расти.
«Прополка» заключается в следующем: если на плантации появляются грибы других видов, муравьи их сразу удаляют.
Интересно, что при создании нового муравейника будущая матка после брачного полета перелетает на новое место, начинает копать ходы для жилища будущей своей семьи и в одной из камер создает грибную плантацию. Гифы грибов она берет из старого муравейника перед полетом, помещая их в специальную подротовую сумку.
Подобные плантации разводят и термиты. Кроме муравьев и термитов, «грибоводством» занимаются жуки-короеды, насекомые-сверлильщики, некоторые виды мух и ос, и даже комары.
Немецкий ученый Фриц Шаудин обнаружил интересный симбиоз наших обычных комаров-кровососов с дрожжевыми грибками актиномицетами, которые помогают им в процессе сосания крови.
Тесты
610-1. У каких организмов тело представлено мицелием?
А) водорослей
Б) бактерий
В) грибов
Г) простейших
Ответ
610-2. Вегетативное размножение у грибов осуществляется с помощью
А) спор
Б) гамет
В) грибницы
Г) плодовых тел
Ответ
610-3. Плодовое тело характерно для
А) Бактерий
Б) Грибов
В) Простейших
Г) Водорослей
Ответ
610-4. Плесневый гриб пеницилл состоит из
А) разнообразных тканей и органов
Б) безъядерных клеток, на которых располагаются спорангии
В) многоклеточной грибницы и кистевидных спорангиев
Г) многоклеточной грибницы и плодового тела
Ответ
610-5. Какой из приведённых ниже представителей относится к царству грибов?
А) сфагнум
Б) стрептококк
В) пеницилл
Г) хлорелла
Ответ
610-6. Какие грибы не образуют микоризы с древесными растениями?
А) подосиновики
Б) подберёзовики
В) лисички
Г) трутовики
Ответ
610-7. Рассмотрите рисунок. Какой буквой на нём обозначена грибница?
Ответ
610-8. Какую функцию выполняет шляпка плодового тела у подберёзовика?
А) служит для привлечения животных и человека
Б) улавливает солнечную энергию, обеспечивая фотосинтез
В) является местом образования спор
Г) обеспечивает воздушное питание
Ответ
610-9. Какие из перечисленных ниже грибов не образуют микоризы?
А) трутовики
Б) подосиновики
В) подберезовики
Г) белые
Ответ
610-10. Что такое гифы?
А) нити, составляющие тело гриба
Б) органы спороношения гриба
В) органы прикрепления гриба к субстрату
Г) фотосинтезирующая часть лишайника
Ответ
610-11. Рассмотрите микрофотографию плесневого гриба-мукора. Что содержится в черных шариках у этого гриба?
А) питательные вещества
Б) вода с минеральными солями
В) микроскопические споры
Г) микроскопические семена
Ответ
610-12. Какой гриб относят к трубчатым?
А) сыроежка
Б) подберёзовик
В) осенний опёнок
Г) шампиньон
Ответ
610-13. Какую функцию выполняет плодовое тело гриба подосиновика?
А) структурную
Б) трофическую
В) выделительную
Г) генеративную
Ответ
610-14. При сборе грибов важно не повредить грибницу, так как она
А) служит местом образования спор
Б) служит пищей для животных, обитающих в почве
В) поглощает из почвы растворенные в воде питательные вещества
Г) скрепляет комочки почвы и защищает её от эрозии
Ответ
610-15. Поселяясь на пнях, опята используют их для
А) привлечения насекомых-опылителей
Б) получения готовых органических веществ
В) получения энергии из неорганических веществ
Г) защиты от болезнетворных бактерий
Ответ
610-16. Почему на гнилом пне часто можно встретить большое количество опят?
А) гниющий пень выделяет тепло, которое активизирует рост опят
Б) гниющий пень выделяет тепло, которое активизирует размножение опят
В) опята питаются органическими веществами отмершего растения
Г) грибница опят образует микоризу с корнями пня
Ответ
610-17. Почему белые грибы часто можно найти в дубовом лесу?
А) В дубовом лесу много света.
Б) Белые грибы с корнями дубов образуют микоризу.
В) У белых грибов в дубовом лесу нет конкурентов.
Г) В дубовом лесу отсутствуют животные, которые питаются белыми грибами.
Кира Столетова
На нашей планете все взаимосвязано. Ярким примером тому служит понятие грибокорень. Если это слово разобрать, то оно подразумевает жизнь гриба на корне растений. Это один из важных этапов симбиоза, что подразумевает жизнь представителя одного класса за счет другого и имеет определение микориза. Но так в природе бывает не всегда. Некоторые грибы не образуют микоризы и развиваются самостоятельно.
Что такое грибокорень
Само понятие заложено в слово. Это один из фактов существования совместного тандема между представителями грибов и растений: гриб развивается на корнях деревьев и кустарников, он образует грибницу, которая проникает в толщу коры растения.
Существует несколько типов микоризных грибов, которые могут развиваться как на поверхностных слоях, так и проникать непосредственно в толщу корня, иногда пронзая его насквозь. Особенно это касается кустарников.
Гриб питается за счет своего «хозяина» — и это неоспоримый факт. Но если проводить детальные исследования, то можно подчеркнуть выгоду для каждой из сторон.
При этом сам гриб также помогает растению нормально развиваться, обеспечивая его необходимыми питательными составляющими. Он делает корни растения более рыхлыми, за счет того, что переплетены мицелием. Пористая структура позволяет в большем количестве впитывать растению влагу и, соответственно, дополнительные питательные вещества.
При этом есть и дополнительное качество – способность добывать питательные вещества из разных видов почв. В результате, когда дерево не способно получить необходимые компоненты из окружающей среды, микоризный гриб приходит на помощь, доставляя для себя и своего хозяина дополнительную порцию для жизни и развития. Что не даст обеим представителям усохнуть.
Разновидности
Следующие грибы образуют микоризу с корнями:
- Myccorisa ectotrophyca – распространяется только в верхних слоях;
- Myccorisa endotrophyca – мицелий развивается в толще корня, иногда пронзая тело практически насквозь;
- Еctotrophyca, endotrophyca мyccorisa (мешанный тип) – характеризуется особенностью каждого из верхних видов, распространяя свою грибницу как на поверхности, так и в толще корню;
- Peritrophyca мyccorisa– является упрощенной формой симбиоза и одновременно новым этапом в развитии. Представляет собой размещения вблизи корня без проникновения отростков.
Какие грибы образуют микоризу с корнями
В группу вышеперечисленных типов входят многие представители съедобных и несъедобных классов:
- Голосеменные;
- Однодольные;
- Двудольные.
Их представителями считаются любимые всеми белые грибы, подосиновики, опята, лисички, подберезовики. Некоторые виды грибов получили свое название как раз за счет распространения на определенном представителе растений. К примеру, осина и подосиновик, береза и подберезовик, а также другие.
Стоит отметить, что представитель ядовитого класса, мухомор, образует свой мицелий на поверхности хвойных деревьев. И хоть он и не съедобен, своего «хозяина» обеспечивает питательными составляющими на 100%.
Грибы, не образующие микоризу
Заключение
В мире существуют и грибы, не образующие микоризу, и те, что образуют её. Среди всех перечисленных видов есть как съедобные, так и ядовитые. Но необходимо понимать, что каждый представитель очень важен, он выполняет определенные функции в природе и без него, возможно, не происходило бы каких-то жизненно важных биологических процессов.
1.Что такое микориза?
2.Микоризные грибы, или симбиотрофы.
3.Роль микоризы в жизни растений.
Микориза (от греч. mykes - гриб и rhiza - корень), грибокорень, взаимовыгодное сожительство (симбиоз) мицелия гриба с корнем высшего растения. Различают Микориза эктотрофную (наружную), при которой гриб оплетает покровную ткань окончаний молодых корней и проникает в межклетники самых наружных слоев коры, и эндотрофную (внутреннюю), которая характеризуется внедрением мицелия (гиф гриба) внутрь клеток. Эктотрофная Микориза характерна для многих деревьев (дуб, ель, сосна, береза), кустарников (ива), некоторых кустарничков (дриада) и травянистых растений (гречиха живородящая). Молодые корни этих растений обычно ветвятся, окончания их утолщаются, растущая часть корней окутывается толстым плотным грибным чехлом, от которого в почву и по межклетникам в корень на глубину одного или несколько слоев коры отходят гифы гриба, образуя т. н. сеть Гартига; корневые волоски при этом отмирают (эуэктотрофный тип Микориза). У кустарничка арктоуса арктического и травянистого растения грушанки крупноцветковой гифы гриба проникают не только в межклетники, но и в клетки коры (эктоэндотрофный тип Микориза). Эктотрофные Микориза образуют чаще гименомицеты (роды Boletus, Lactarius, Russula, Amanita и др.), реже - гастеромицеты. В образовании Микориза на корнях одного растения может участвовать не один, а несколько видов грибов. Однако, как правило, в растительных сообществах встречаются лишь определенные грибы-микоризообразователи - симбионты данных видов растений.
При развитии эндотрофной Микориза форма корней не меняется, корневые волоски обычно не отмирают, грибной чехол и "сеть Гартига" не образуются; гифы гриба проникают внутрь клеток коровой паренхимы. У растений семейства вересковых, грушанковых, брусничных и шикшевых гифы гриба в клетках образуют клубки, позднее перевариваемые растением (эрикоидный тип Микориза). В образовании Микориза такого типа участвуют фикомицеты (роды Endogone, Pythium). У растений семейства орхидных гифы гриба из почвы проникают в семя, образуя клубки, перевариваемые затем клетками семени. Из грибов такой тип Микориза свойствен несовершенным (род Rhizoctonia) и реже - базидиальным (род Armillaria и др.). Наиболее распространен в природе - у многих однолетних и многолетних трав, кустарников и деревьев самых различных семейств - фикомицетный тип Микориза, при котором гифы гриба пронизывают насквозь клетки эпидермиса корня, локализуясь в межклетниках и клетках средних слоев коровой паренхимы. Микориза оказывает на растение благоприятное воздействие: за счет развитого мицелия увеличивается поглощающая поверхность корня и усиливается поступление в растение воды и питательных веществ. Грибы-микоризообразователи, вероятно, способны разлагать некоторые недоступные растению органические соединения почвы, вырабатывают вещества типа витаминов и активаторы роста. Гриб же использует некоторые вещества (возможно, углеводы), извлекаемые им из корня растения. При разведении леса на почве, не содержащей грибов-микоризообразователей, в нее вносят в небольших количествах лесную землю, например при посеве желудей - землю из старой дубравы.
Микоризные грибы, или симбиотрофы.
Особую группу лесных почвенных грибов составляют очень многочисленные микоризные грибы. Это одна из основных групп грибов в лесу. Микориза - симбиоз корней высших растений с грибами - образуется у большинства растений (за исключением водных), как древесных, так и травянистых (особенно многолетних). При этом в непосредственный контакт с корнями высших растений вступает грибница, находящаяся в почве. По тому, как осуществляется этот контакт, различают три типа микориз: эндотрофную, эктотрофную и эктоэндотрофную.
У эндотрофных микориз, характерных для большинства травянистых растений, и особенно для семейства орхидных, гриб распространяется главным образом внутри тканей корня и относительно мало выходит наружу. Корни при этом несут нормальные корневые волоски. Для большинства видов орхидных такая микориза является облигатной, т.е. семена этих растений не могут прорастать и развиваться при отсутствии гриба. Для многих других травянистых растений присутствие гриба не столь обязательно. Травянистые растения вступают в микоризный симбиоз с микроскопическими грибами, не образующими крупных плодовых тел. При эндотрофной микоризе для высшего растения, вероятно, имеют большое значение вырабатываемые грибом биологически активные вещества типа витаминов. Отчасти гриб снабжает высшее растение азотистыми веществами, так как часть гиф гриба, находящихся в клетках корня, переваривается ими. Гриб, в свою очередь, получает от высшего растения органические вещества - углеводы.
Эктотрофная микориза отличается присутствием на корне наружного чехла из гиф гриба. От этого чехла в окружающую почву простираются свободные гифы. Собственных корневых волосков корень при этом не имеет. Такая микориза характерна для древесных растений и редко встречается у травянистых.
Переходом между этими типами микориз является эктоэндотрофная микориза, распространенная в большей степени, чем чисто эктотрофная. Грибные гифы при такой микоризе густо оплетают корень снаружи и в то же время дают обильные ветви, проникающие внутрь корня. Такая микориза встречается у большинства древесных пород. В этой микоризе гриб получает от корня углеродное питание, так как сам, будучи гетеротрофом, не может синтезировать органические вещества из неорганических. Его наружные свободные гифы широко расходятся в почве от корня, заменяя последнему корневые волоски. Эти свободные гифы получают из почвы воду, минеральные соли, а также растворимые органические вещества (главным образом азотистые). Часть этих веществ поступает в корень, а часть используется самим грибом на построение грибницы и плодовых тел.
Большинство древесных пород образует микоризу с грибницей шляпочных грибов - макромицетов из класса базидиомицетов, группы порядков гименомицеты. Почва в лесу, особенно вблизи корней деревьев, пронизана грибницей микоризных грибов, а на поверхности почвы появляются многочисленные плодовые тела этих грибов. Это подберезовик розовеющий (Leccinum scabrum), подосиновик красный (Leccinum aurantiacum), рыжик настоящий (Lactarius deliciosus), многие виды сыроежек (род Russula) и многие другие шляпочные грибы, встречающиеся только в лесу. Значительно меньше микоризных грибов в группе порядков гастеромицеты. Это, в основном, виды рода ложнодождевик (Scleroderma). Ложнодождевик бородавчатый (см. описание ложнодождевика обыкновенного) вступает в микоризный симбиоз с широколиственными породами. Съедобные виды рода меланогастер (Melanogaster) также образуют микоризу преимущественно с корнями лиственных пород. Их полуподземные плодовые тела развиваются на почве под слоем опавших листьев или неглубоко в почве, обычно в лиственных лесах. Меланогастер сомнительный (М. ambiguus) особенно часто встречается в дубовых и грабовых лесах с мая по октябрь. Его черно-коричневые плодовые тела 1-3 см в диаметре имеют запах чеснока и обладают приятным пряным вкусом. Близкий вид меланогастер бромейянус (М. broomeianus), также встречающийся в лиственных лесах, имеет более крупные (до 8 см в диаметре) коричневые плодовые тела, обладающие приятным фруктовым запахом. В классе сумчатых грибов (аскомицетов) также есть небольшое число микоризных. Это в основном виды с подземными плодовыми телами, относящиеся к порядку трюфелевых (Tuberales). Черный, или настоящий, трюфель (Tuber melanosporum) растет в лесах вместе с дубом, буком, грабом наизвестковой щебнистой почве, в основном на юге Франции; на территории России он не встречается. Белый трюфель (Choiromyces meandriformis), распространенный на территории России, растет в лиственных лесах с березой, тополем, ильмом, липой, ивой, рябиной, боярышником. Для микоризных грибов такой симбиоз обязателен. Если их грибница и может развиваться без участия корней дерева, то плодовые тела в этом случае обычно не образуются. С этим связаны неудачи попыток искусственного разведения наиболее ценных съедобных лесных грибов, таких, как белый гриб (Boletus edulis). Он образует микоризу со многими породами деревьев: березой, дубом, грабом, буком, сосной, елью.
Некоторые виды грибов образуют микоризу только с одной определенной породой. Так, лиственничный масленок (Suillus grevillei) образует микоризу только с лиственницей. Для деревьев симбиоз с грибами тоже имеет значение: опыты на лесных полосах и лесопосадках показали, что без микоризы деревья развиваются хуже, отстают в росте, они ослаблены, больше подвержены заболеваниям.
Роль микоризы в жизни растений
О существовании микоризы, грибов живущих на корнях растений, известно уже довольно давно. Это явление – содружество, или симбиоз грибов и высших растений было открыто учеными в середине 19 века. Однако долгое время это оставалось просто известным фактом и только. Исследования последних десятилетий показали, какую громадную роль играет он в жизни растений. Первые открытия были сделаны с помощью микроскопа, когда были обнаружены грибные нити, оплетающие корни растений. Микроскоп позволил увидеть и другой вид микоризы, который живет внутри корня, проникая и разрастаясь внутри корневых клеток. Первый вид был назван эктомикоризой, то-есть наружной микоризой. Он был найден на корнях почти всех древесных растений. Гифы гриба оплетают корень, образуя сплошной чехол. От этого чехла тянутся во все стороны тончайшие нити, пронизывая почву на десятки метров вокруг дерева. Те грибы, которые мы собираем в лесу, - плодовые тела эктомикоризы, в которых образуются споры. Их можно уподобить подводной части айсберга. Тот, кто захочет развести съедобные грибы на своем участке, должен сначала обзавестись соответствующим деревом, затем на нем должна образоваться соответствующая ему микориза, а уж тогда, может быть, на ней вырастут плодовые тела. Второй вид микоризы – эндомикориза, то-есть внутренняя микориза характерна главным образом для травянистых растений и в том числе для большинства культурных растений. Она гораздо более древнего происхождения. На одном растении часто можно обнаружить оба вида микоризы.
Когда ученые нашли метод, позволяющий идентифицировать ДНК микоризных грибов, они были поражены их вездесущностью. Во-первых, оказалось, что около 90% всех видов растений имеют на своих корнях микоризу. Во-вторых, было установлено, что микориза существует так же давно, как существуют наземные растения. В ископаемых остатках первых наземных растений, возраст которых насчитывает около 400 миллионов лет, была найдена ДНК эндомикоризы. Эти первые растения, по всей видимости были подобны лишайникам, представляющим симбиоз водоросли и гриба. Водоросль за счет фотосинтеза создает органические вещества для питания гриба, а гриб играет роль корня, добывая минеральные элементы из того субстрата, на котором поселился лишайник. Гриб сопутствовал растению на всем протяжении его наземной жизни. Даже, когда у растений появились корни, гриб не оставил его, помогая добывать элементы питания из почвы. В настоящее время только единицы растительных видов обрели независимость и сумели обходиться без микоризы. Это ряд видов из семейств маревых, капустных и амарантовых. Собственно, не совсем ясно, зачем нужна эта независимость, так как микориза во много раз увеличивает поглотительную способность корней.
Гифы гриба более, чем на порядок тоньше корневых волосков и поэтому способны проникать в тончайшие поры почвенных минералов, которые имеются даже в каждой отдельной песчинке. В одном кубическом сантиметре почвы, окружающей корни, общая протяженность нитей микоризы составляет от 20 до 40 метров. Нити грибов постепенно разрушают почвенные минералы, добывая из них минеральные элементы питания растений, которые не находятся в почвенном растворе, в том числе такой важный элемент как фосфор. Микориза играет очень существенную роль в снабжении растений фосфором, а также рядом микроэлементов, как например цинком и кобальтом. Понятно, что растение не скупится и хорошо оплачивает эту службу, отдавая микоризе от 20 до 30% усвоенного им углерода в виде растворимых органических соединений.
Дальнейшие исследования принесли еще более неожиданные и удивительные открытия относительно роли микоризы в растительном мире. Оказалось, что нити грибов, переплетаясь под землей, могут осуществлять связь одного растения с другим путем переноса и обмена органических и минеральных соединений. Совсем новым светом осветилось представление о растительных сообществах. Это не просто растущие рядом растения, но единый организм, связанный в единое целое подземной сетью многочисленных тончайших нитей. Было обнаружено нечто вроде взаимопомощи, когда более сильные растения подкармливают более слабых. Особенно нуждаются в этом растения с очень мелкими семенами. Микроскопический проросточек не смог бы выжить, если бы на первых порах его не взяла на свое попечение общая питательная сеть. Обмен между растениями был доказан опытами с радиоактивными изотопами.
Ученые открыли несколько видов растений, в том числе орхидеи, которые на протяжении всей своей жизни получают питание почти исключительно за счет микоризы, хотя обладают фотосинтетическим аппаратом и могли бы сами синтезировать органические вещества.
Микориза помогает растениям переносить стрессы, засуху, недостаток питания. Ученые считают, что без микоризы величественные тропические леса, леса из дубов, эвкалиптов, секвой не могли бы противостоять неизбежным в природе климатическим стрессам.
Однако в сообществе растений так же, как в сообществе людей, неизбежны конфликты. Микориза обладает определенной избирательностью и если в сообществе растений распространился определенный вид микоризы, то это не значит, что он будет одинаково благосклонен ко всем видам растений. Предполагают, что видовой состав растительных сообществ во многом зависит от свойств микоризы. Некоторые, не соответствующие ей виды, она может просто выжить, не снабжая их питанием. Растения этого неугодного вида постепенно слабеют и умирают. Очень долго микоризные грибы не удавалось выращивать в искусственных условиях. Но с 1980-тых эти трудности были преодолены. Возникли фирмы, которые производят некоторые виды микоризы на продажу. Эктомикоризу производят для применения в лесных питомниках и установлено, что ее введение в зону корней значительно улучшает рост саженцев.
Нужны ли садоводам микоризные препараты? Ведь в естественных условиях микориза есть во всех почвах. Ее споры настолько малы и легки, что разносятся ветром на любые расстояния. В здоровом саду, где не злоупотребляют химикатами, микориза всегда присутствует в почве. Однако установлено, что высокие дозы минеральных удобрений и ядохимикаты, особенно фунгициды, подавляют развитие микоризы. Ее нет в почвах, лишенных плодородия в результате неумелого ведения хозяйства, в результате строительства, в почвах по той или иной причине лишенных гумуса. Опыт садоводов США, где есть несколько коммерческих фирм, производящих микоризу для садоводов, говорит, что в экстремальных условиях внесение в почву микоризных препаратов дает очень хороший эффект. Садоводы, которые получили в пользование лишенные плодородия земли или находятся в районах с неблагоприятным климатом, на своем опыте убедились, что инокуляция микоризой дает им возможность иметь цветущий сад и в этих неблагоприятных условиях. Обычно препарат микоризы имеет вид порошка, содержащего споры. Им обрабатывают семена или корни саженцев. Для декоративных и овощных растений используют препараты эндомикоризы, для древесных и кустарников – препараты эктомикоризы. Однако, чтобы получить хороший эффект от микоризы, надо выполнить важное условие – перейти на органический метод садоводства. Это значит применять органические удобрения, не перекапывать почву (только рыхлить), мульчировать, отказаться от применения высоких доз минеральных удобрений и фунгицидов.
Роль микоризы в жизни растений.
Симбиоз растений и грибов уже существует 400 миллионов лет и способствует большому разнообразию форм жизни на Земле. В 1845 году был открыт немецкими учеными. Микоризные эндогрибы проникают непосредственно в корень растения и образуют "грибницу" (мицелий), которая помогает корням укреплять иммунитет, бороться с возбудителями различных заболеваний, всасывать воду, фосфор и питательные вещества из почвы. С помощью гриба растение использует ресурсы почвы на полную мощность. Один корень с такой задачей не справился бы; без поддержки грибов растениям приходится направлять дополнительные резервы на увеличение корневой системы, вместо того, чтобы увеличивать наземную часть. Микориза улучшает качество почвы, аэрацию, пористость, а объем общей поглощающей поверхности корня растения увеличивается в тысячу раз! Из-за активного вмешательства человека в природные процессы: применение тяжелой техники, внесение химических удобрений, проведение строительных работ, прокладка трубопроводов, асфальта и бетона, загрязнение воздуха и воды, возведение дамб, обработка почвы, ее эрозия, т.д. - растения стали подвергаться невиданному ранее стрессу, их иммунитет ослабевает и приводит к гибели.
Немецкая фирма Mykoplant AG - ведущий мировой производитель - реализует эндогриб Mykoplant ® BT - инновационный продукт, экологически чистый натуральный препарат, органический регулятор роста растений, одобренный Министерством сельского хозяйства ФРГ. Микоплант АГ - единственная фирма в мире, изготавливающая гранулированный микоризный препарат. Mykoplant ® BT- это споры гриба эндомикориза (семья Гломус), заключенные в 3-5 мм глин(носитель). На выяснение улучшающих качеств микоризных грибов ушли десятки лет кропотливого исследовательского труда. Гранулированная форма препарата защищена международным патентом. Препарат выращивается в теплицах.
Mykoplant ® BT способствует образованию микоризы c 90% растений и деревьев.
Не имеет фитопатогенов и патогенных микроорганизмов.
Ни грамма химии.
Никакого негативного воздействия на людей, животных и окружающую среду.
Нетоксичен, не накапливается в растениях.
Позитивное влияние микоризы:
Экономит воду до 50 %
Запасает питательные вещества для растений
Увеличивает рост и улучшает качество растений
Увеличивает противостояние засухе, недостаточности дренажа
Увеличивает противостояние солям и тяжелым металлам
Улучшает внешний вид, вкус и аромат
Улучшает устойчивость к стрессу и общий иммунитет растений
Улучшает переносимость болезней
Уменьшает инфекцию в корнях и листве
Ускоряет приживаемость растений на новом месте
Увеличивает урожайность, рост зеленой массы
Ускоряет развитие корня и цветение на 3-4 недели
Прекрасно проявляет себя в соленой или зараженной отходами почве
Применяется одноразово с многолетними растениями
Что делает гриб? 1. Запасает дополнительную воду (экономия до 50 % в зависимости от региона) и питательные вещества для растения. 2. Растворяет и поставляет растению недоступные минеральные питательные вещества, например, фосфаты. 3. Защищает растение против подземных вредителей (например, нематод).
Что делает растение? Поставляет грибу углеводы (глюкозу)
Для облегчения проникновения в корень, продукт должен иметь с ним прямой контакт. Особенно эффективно используется весной, на ранних стадиях развития растений, но успешно применяется и на любой стадии развития растения. Активность микоризы определяется количеством спор на см3 препарата (в США производится всего лишь 10 спор на см3 и цена одного литра продукта в США составляет 120 долларов). Важно ли количество спор в продукте? Да, количество спор важно, так как от этого зависит эффективность образования колоний и уровень биоактивности.
Микоризные грибы уже находятся в почве. Зачем тогда прививать культуры препаратом? Хотя микоризные грибы могут теоретически находиться в земле, не все их виды наилучшим образов подходят для вашей культуры. Микоплант состоит из множества семей Гломус, поэтому можно считать успешную колонизацию практически гарантированной. В каких странах уже применяется препарат? Германия, Бахрейн, Катар, Кувейт, Греция, Арабские Эмираты, Турция, Египет, Голландия.
Какова единица измерения препарата? Принято измерять в литрах, что равно ок. 0.33 кг
Кто в мире еще производит микоризный препарата в гранулированной форме? Никто; Микоплант АГ - единственная фирма в мире, которой это удалось.
Сколько лет существует фирма? Фирма зарегистрирована в 2000 году.
Есть ли сертификат ИСО на препарат? В настоящее время нет, потому что качество препарата проверяется Немецким институтом Инновационных технологий ITA, сертифицированным ИСО.
Известны ли все стороны влияния микоризы на растение? До этого еще далеко. Ученые продолжают изучение уникального природного механизма взаимодействия препарата и растения, и о всех позитивных сторонах симбиоза еще только приходится догадываться.
В отличие от химикатов препарат передозировать нельзя. Без рыхления почвы, при внесении препарата в почву для многолетних растений применяется только один раз, дальше гриб размножается под землей сам. Технология применения препарата проводится при участии немецких специалистов. Перед внесением гранулята проводят анализ почвы и рассчитывают, какие культуры высаживать. В каждом случае необходим подходящий субстрат и растение - хозяин; важно проводить разнообразные эксперименты во время культивационного периода в различных климатических зонах. В качестве носителя спор используется обожженная глина.
Преимущества гранулята:
1. Длительный срок хранения
2. Легкий вес (350 кг/м3)
3. Удобная транспортировка
4. Удобное применение
5. Можно избирательно дезинфицировать
6. Можно менять количество спор в зависимости от колоний
7. Можно легко дозировать препарат
8. Можно применять с помощью технических средств
Методы применения:
1. Внесение гранулята ближе к корню в углубление в горшке или прямо в почву.
2. Механизированный внос в ранее вспаханную почву.
3. Смешивание гранулята с зерном/семенами перед посевом.
Технология применения:
Применение препарата не требует специального оборудования. Важно обеспечить контакт между грибом и корнями. Просверлить отверстия в вершинах воображаемой пятиконечной звезды на расстоянии 1- 1.5 метра от ствола дерева (диаметр = 5-10 см, глубина 30-50 см), добавить 100-200г гранулята в каждое отверстие, засыпать почвой, полить водой. Результаты проявляются через 5- 6 недель. 1 литр препарата соответствует 300-330 граммам продукта.
Разовое применение зависит от объема корня:
1. Рассада 10 - 25 мл/растение
2. Молодые кусты 25 - 100 мл/куст
3. Молодые деревья 100 - 250 мл/дерево
