В процессе фотосинтеза надф является. Что мы узнали? Строение растительной клетки

Положено работами Дж. Пристли, Ж. Сенебье, Н. Соссюра, Я. Ингенхауза, Ю. Майера, в которых постепенно выяснилось, что растения на свету усваивают из , выделяют , образуют в результате этого органические , запасая в них энергию солнечного света. Во 2-й половине 19 в. К. А. Тимирязев показал, что энергия солнечного света вводится в цепь фотосинтетических превращений через зелёный растений – : спектр действия соответствует спектру поглощения света , и интенсивность увеличивается с увеличением интенсивности света. В 1905 английским учёный Ф. Блекман обнаружил, что состоит из быстрой световой и более медленной – темновой. Биохимическое доказательство существования световой и темновой фаз были получены лишь в 1937 английским исследователем Р. Хиллом. Крупный вклад в изучение темновой и световой стадий внесли также нем. биохимик и физиолог О. Варбург, амер. биохимик Х. Гафрон. В 1931 амер. микробиолог К. Нил показал, что фототрофные бактерии осуществляют без выделения О 2 , т.к. при СО 2 окисляют , и др. . Так было положено начало представлению о как , где CO 2 осуществляется при одновременном . В 1941 сов. учёными А. П. Виноградовым и М. В. Тейц, а также американскими исследователями Э. Рубеном и др. установлено, что источником , выделяющегося в процессе высших растений и водорослей, является , а не CO 2 , как считали ранее.

Начиная с 1-й четверти 20 в. важные работы выполнены по изучению физиологии и экологии (В. В. Сапожников, С. П. Костычев, В. Н. Любименко, А. А. Ничипорович, О. В. Заленский и многие др.). С середины 20 в. изучению способствовало создание новых методов исследования ( , изотопные методы, и др.). Эти методы позволили разработать представления о тонких механизмах участия в (А. Н. Теренин, А. А. Красновский, американские учёные Е. Рабинович, В. Кок, У. Арнолд, Р. Клейтон, Дж. Франк, франц. исследователь Дж. Лаворель); об и о существовании двух (английский фитофизиолог Р. Хилл, С. Очоа, амер. исследователи В. Вишняк, Р. Эмерсон, Френч, голландский учёный Л. Дёйсенс); о фотосинтетическом (Д. Арнон); о путях превращения (М. Калвин, амер. учёные Дж. Бассам, Э. Бенсон, австралийские исследователи М. Хетч и К. Слэк); о механизме разложения (В. Кок, французские учёные А. и П. Жолио, советский учёный В. М. Кутюрин и др.).

Структурные особенности фотосинтетического аппарата. Высокая эффективность высших зелёных растений обеспечивается совершенным фотосинтетическим аппаратом, основа которого – внутриклеточные органеллы – (в зелёного листа их 20–100). Они окружены двуслойной . Внутренний слой её построен из уплощённых мешочков или пузырьков, называемых тилакоидами, которые часто упакованы в стопки, составляют граны, соединённые между собой одиночными межгранными тилакоидами. Тилакоиды состоят из собственно фотосинтетических , представляющих собой биомолекулярные липидные слои и мозаично вкрапленные в них липопротеидопигментные комплексы, образующие фотохимически , и содержат также специальные компоненты, участвующие в транспорте и образовании (). Часть , находящаяся между тилакоидами строма, содержит , катализирующие темновые (например, превращение , и ). В строме откладывается образуемый при . имеют собственные , синтезирующие , и обладают некоторой генетической автономностью, но находятся под общим контролем ядра. фотосинтезирующие бактерии и большинство водорослей не имеют . Фотосинтетический аппарат большинства водорослей представлен специализированными внутриклеточными органеллами – хроматофорами, а фотосинтезирующих бактерий и сине-зелёных водорослей – тилакоидами ( их содержат бактерио-хлорофилл или бактериовиридин, а также др. компоненты ), погруженными в периферические слои .

Фаза первичных превращений и запасания энергии в процессе . В основе растений лежит , в котором 4 (и ) поднимаются от уровня , соответствующего (+ 0,8 в) до уровня, соответствующего CO 2 с образованием (– 0,4 в). При этом увеличение свободной энергии CO 2 до уровня составляет 120 ккал/ , а суммарное уравнение выражается как:

CO 2 + H 2 O C (H 2 O) + O 2 + 120 ккал/ .

Всё, что было сказано выше, относится к т. н. С 3 -растениям, которые усваивают в через цикл Калвина (рис. 2 ), акцептируют CO 2 на РДФ при помощи РДФ-карбоксилазы, образуя первые трёхуглеродные продукты – фосфоглицериновую и фосфоглицериновый . Некоторые травянистые, главным образом тропического происхождения, растения (например, сахарный тростник, кукуруза, сорго) образуют в качестве первых продуктов не трёх-, а четырёхуглеродные соединения – щавелевоуксусную, яблочную и . Путь автотрофной CO 2 через фосфоенолпировиноградную , или фосфоенолпируват (ФЕП), с образованием С 4 -дикарбоновых получил название С 4 -пути усвоения , а – С 4 -растений. В листьях таких растений имеется два типа фотосинтезирующих и идёт в две стадии. В мезофилла листа происходит первичное акцептирование CO 2 на ФЕП с участием ФЕП-карбоксилазы, которая вовлекает CO 2 в даже при очень низких CO 2 в окружающем . В результате образуются щавелевоуксусная, яблочная и . Из них две последние переходят в обкладочные проводящих пучков листа, подвергаются там и создают внутри высокую CO 2 , усваиваемую уже через РДФ-карбоксилазу в цикле Калвина. Это выгодно, во-первых, потому, что облегчает введение CO 2 в цикл Калвина через РДФ при помощи РДФ-карбоксилазы, которая менее активна и требует для оптимальной работы более высоких CO 2 , чем ФЕП-карбоксилаза. Кроме того, высокая CO 2 в обкладочных уменьшает световое (фотодыхание) и связанные с ним потери энергии. Т. о. происходит высокоинтенсивный «кооперативный» , свободный от излишних потерь в световом , от кислородного ингибирования и хорошо приспособленный к осуществлению в , бедной CO 2 и богатой O 2 .

Существуют и др. пути превращения CO 2 при , в результате которых в в разных соотношениях образуются различные органические , и т.п. Соотношения между этими группами соединений в растении зависят от интенсивности и качества света, вида растения и условий его развития (корневого питания, условий освещения и др.). Регулируя условия развития растений, можно управлять составом продуктов и тем самым – химизмом растения в целом.

Роль в . Наряду с на Земле совершаются примерно равноценные по масштабам, но противоположные по направлению процессы органических и восстановленного при топливных материалов ( , дрова и т.п.), при расходовании органических живыми в процессе их жизнедеятельности ( , ), в результате которых образуются полностью окисленные соединения – и , и освобождается энергия. Затем с помощью энергии солнечной радиации , снова вовлекаются в процессы . Т. о., энергия солнечного света, используемая при

Вы когда-нибудь задумывались, сколько на планете живых организмов?! И ведь всем им нужно вдыхать кислород, чтобы выработать энергию и выдохнуть углекислый газ. Именно - основная причина такого явления, как духота в помещении. Она имеет место тогда, когда в нем находится много людей, а комната продолжительное время не проветривается. Кроме этого, ядовитыми веществами наполняют воздух производственные объекты, частный автомобильный и общественный транспорт.

С учетом вышесказанного возникает вполне логичный вопрос: как же мы тогда еще не задохнулись, если все живое является источником ядовитого углекислого газа? Спасителем всех живых существ в данной ситуации выступает фотосинтез. Что такое представляет собой этот процесс и в чем его необходимость?

Его результат - регулировка баланса углекислого газа и насыщение воздуха кислородом. Известен такой процесс только представителям мира флоры, то есть растениям, поскольку происходит только в их клетках.

Сам по себе фотосинтез — это чрезвычайно сложная процедура, зависящая от определенных условий и происходящий в несколько этапов.

Определение понятия

Согласно научному определению, в преобразуются в органические на клеточном уровне у автотрофных организмов за счет воздействия света солнца.

Если сказать более понятным языком, фотосинтез представляет собой процесс, при котором происходит следующее:

1. Растение насыщается влагой. Источником влаги может быть вода из грунта либо влажный тропический воздух.
2. Происходит реакция хлорофилла (специального вещества, которое содержится в растении) на воздействие солнечной энергии.
3. Образование необходимой представителям флоры пищи, которую самостоятельно добыть они не в состоянии гетеротрофным способом, а сами являются ее производителем. Иначе говоря, растения питаются тем, что сами производят. Это и есть результат фотосинтеза.

Этап первый

Практически каждое растение содержит зеленое вещество, благодаря которому оно может поглощать свет. Это вещество является не чем иным, как хлорофиллом. Его местонахождение - хлоропласты. А вот хлоропласты располагаются в стеблевой части растения и его плодах. Но особенно распространен в природе фотосинтез листа. Поскольку последний довольно прост по своей структуре и имеет относительно большую поверхность, а значит, объемы энергии, необходимой для протекания процесса-спасителя будут гораздо больше.

Когда свет поглощен хлорофиллом, последний пребывает в состоянии возбуждения и свои энергетические посылы передает другим органическим молекулам растения. Наибольшее количество такой энергии достается участникам процесса фотосинтеза.

Этап второй

Образование фотосинтеза на втором этапе не требует обязательного участия света. Он состоит в формировании химических связей с использованием ядовитого углекислого газа, образующегося из воздушных масс и воды. Также происходит синтез множества веществ, которые обеспечивают жизнедеятельность представителей флоры. Таковыми являются крахмал, глюкоза.

У растений такие органические элементы выступают источником питания для отдельных частей растения, одновременно обеспечивая нормальное протекание процессов жизнедеятельности. Такие вещества получают и представители фауны, которые употребляют растения в пищу. Человеческий же организм насыщается этими веществами через пищу, которая входит в ежедневный рацион.

Что? Где? Когда?

Чтобы органические вещества превратились в органические, нужно обеспечить соответствующие условия фотосинтеза. Для рассматриваемого процесса необходим в первую очередь свет. Речь идет и об искусственном, и о солнечном свете. На природе обычно деятельность растений характеризуется интенсивностью весной и летом, то есть тогда, когда существует необходимость в поступлении большого количества солнечной энергии. Чего не скажешь об осенней поре, когда света все меньше, день все короче. В результате листва желтеет, а потом и вовсе опадает. Но как только заблестят первые весенние лучики солнца, взойдет зеленая травка, тут же возобновят свою деятельность хлорофиллы, и начнется активная выработка кислорода и других питательных веществ, которые носят жизненно важный характер.

Условия фотосинтеза включают не только наличие освещенности. Влаги тоже должно быть достаточно. Ведь растение сперва поглощает влагу, а потом начинается реакция с участием солнечной энергии. Результатом такого процесса и являются продукты питания растений.

Только при наличии зеленого вещества происходит фотосинтез. мы уже рассказывали выше. Они выступают неким проводником между светом или солнечной энергией и самим растением, обеспечивая надлежащее протекание их жизни и деятельности. Зеленые вещества обладают способностью поглощения множества солнечных лучей.

Немалую роль играет и кислород. Чтобы процесс фотосинтеза прошел успешно, растениям нужно его много, поскольку в его составе содержится всего 0,03% углекислой кислоты. Значит, из 20 000 м 3 воздуха можно получить 6 м 3 кислоты. Именно последнее вещество - основной исходный материал для глюкозы, которая, в свою очередь, является веществом, необходимым для жизнедеятельности.

Существует две стадии фотосинтеза. Первая называется световая, вторая - темновая.

В чем механизм протекания световой стадии

Световая стадия фотосинтеза имеет еще одно название - фотохимическая. Основными участниками на этом этапе являются:

• энергия солнца;
• разнообразные пигменты.

С первой составляющей все понятно, это солнечный свет. А вот что представляют собой пигменты, знает не каждый. Они бывают зелеными, желтыми, красными или синими. К зеленым относятся хлорофиллы групп «А» и «Б», к желтым и красным/синим - фикобилины соответственно. Фотохимическую активность среди участников этой стадии процесса проявляют только хлорофиллы «А». Остальным принадлежит дополняющая роль, суть которой - сбор квантов света и их транспортировка к фотохимическому центру.

Поскольку хлорофилл наделен способностью эффективного поглощения солнечной энергии с определенной длиной волны, были идентифицированы следующие фотохимические системы:

Фотохимический центр 1 (зеленые вещества группы «А») - в состав включен пигмент 700, поглощающий световые лучи, длина которых приблизительно 700 нм. Этому пигменту принадлежит основополагающая роль в создании продуктов световой стадии фотосинтеза.

Фотохимический центр 2 (зеленые вещества группы «Б») - в состав включен пигмент 680, поглощающий световые лучи, длина которых 680 нм. Ему принадлежит роль второго плана, заключающаяся в функции восполнении электронов, утраченных фотохимическим центром 1. Достигается благодаря гидролизу жидкости.

На 350- 400 молекул пигментов, которые концентрируют в себе потоки света в фотосистеме 1 и 2 приходится только одна молекула пигмента, являющегося активным фотохимически — хлорофилла группы «А».

Что происходит?

1. Световая энергия, поглощаемая растением, оказывает воздействие на содержащийся в нем пигмент 700, который переходит из обычного состояния в состояние возбуждения. Пигмент теряет электрон, в результате чего образуется так называемая электронная дыра. Далее молекула пигмента, которая утратила электрон, может выступать в качестве его акцептора, то есть стороной, принимающей электрон, и возвращать свою форму.

2. Процесс разложения жидкости в фотохимическом центре светопоглощающего пигмента 680 фотосистемы 2. При разложении воды образуются электроны, которые изначально акцептируются таким веществом, как цитохром С550, и обозначаются буквой Q. Затем от цитохрома электроны попадают в цепь переносчиков и транспортируются в фотохимический центр 1 для восполнения электронной дыры, которая стала результатом проникновения квантов света и восстановительного процесса пигмента 700.

Бывают случаи, когда такая молекула получает обратно электрон, идентичный прежнему. Это приведет к выделению энергии света в виде тепла. Но практически всегда электрон, имеющий отрицательный заряд, соединяется со специальными железосерными белками и переносится по одной из цепей к пигменту 700 либо попадает в другую цепь переносчиков и воссоединяется с постоянным акцептором.

При первом варианте имеет место циклическая транспортировка электрона замкнутого типа, при втором - нециклическая.

Оба процесса попадают на первой стадии фотосинтеза под катализацию одной и той же цепью переносчиков электронов. Но стоит отметить, что при фотофосфорилировании циклического типа начальной и одновременно конечной точкой транспортировки является хролофилла, в то время когда нециклическая транспортировка подразумевает переход зеленого вещества группы «Б» к хлорофиллу «А».

Особенности циклической транспортировки

Фосфорилирование циклическое называется еще фотосинтетическим. В результате такого процесса образуются молекулы АТФ. В основе такой транспортировки лежит возвращение через несколько последовательных этапов электронов в возбужденном состоянии на пигмент 700, в результате чего высвобождается энергия, принимающая участие в работе фосфорилирующей ферментной системы с целью дальнейшей аккумуляции в фосфатных связях АТФ. То есть энергия не рассеивается.

Фосфорилирование циклическое представляет собой первичную реакцию фотосинтеза, в основе которой технология образования химической энергии на мембранных поверхностях тилактоидов хлоропластов благодаря использованию энергии солнечных лучей.

Без фотосинтетического фосфорилирования реакции ассимиляции в невозможны.

Нюансы транспортировки нециклического типа

Процесс заключается в восстановлении НАДФ+ и образовании НАДФ*Н. Механизм основан на передаче электрона ферредоксину, его восстановительной реакцией и последующим переходом к НАДФ+ с дальнейшим восстановлением до НАДФ*Н.

В итоге электроны, которые потеряли пигмент 700, восполняются благодаря электронам воды, которая разлагается под световыми лучами в фотосистеме 2.

Нециклический путь электронов, протекание которого также подразумевает световой фотосинтез, осуществляется посредством взаимодействия обеих фотосистем между собой, связывает их электронно-транспортные цепи. Световая энергия направляет поток электронов обратно. При транспортировке от фотохимического центра 1 к центру 2 электроны теряют часть своей энергии в связи с аккумуляцией в качестве протонного потенциала на мембранной поверхности тилактоидов.

В темновой фазе фотосинтеза процесс создания потенциала протонного типа в транспортировочной цепи электрона и его эксплуатация для образования АТФ в хлоропластах практически полностью идентичен с таким же процессом в митохондриях. Но особенности все же присутствуют. Тилактоидами в данной ситуации выступают митохондрии вывернутые на изнаночную сторону. Это и является главной причиной того, что электроны и протоны движутся через мембрану в противоположном направлении относительно течения переноса в мембране митохондриальной. Электроны транспортируются к наружной стороне, а протоны накапливаются во внутренней части матрикса тилактоидного. Последний принимает только положительный заряд, а наружная мембрана тилактоида - отрицательный. Из этого следует, что путь градиента протонного типа противоположен его пути в митохондриях.

Следующей особенностью можно назвать большой уровень рН в потенциале протонов.

Третьей особенностью является наличие в тилактоидной цепи только двух участков сопряжения и как следствие соотношение молекулы АТФ к протонам равняется 1:3.

Вывод

На первой стадии фотосинтез является взаимодействием световой энергии (искусственной и неискусственной) с растением. Реагируют на лучи зеленые вещества - хлорофиллы, большая часть которых содержится в листьях.

Образование АТФ и НАДФ*Н - результат такой реакции. Эти продукты необходимы для протекания темновых реакций. Следовательно, световая стадия - обязательный процесс, без которого не состоится вторая стадия - темновая.

Темновая стадия: суть и особенности

Темновой фотосинтез и его реакции представляют собой процедуру углекислоты в вещества органического происхождения с получением углеводов. Осуществление таких реакций происходит в строме хлоропласта и активное участие в них принимают продукты первой стадии фотосинтеза - световой.

В основе механизма темновой стадии фотосинтеза положен процесс ассимиляции (еще называется фотохимическим карбоксилированием, циклом Кальвина), который характеризуется цикличностью. Состоит из трех фаз:

1. Карбоксилирование - присоединение СО 2 .
2. Восстановительная фаза.
3. Фаза регенерации рибулозодифосфата.

Рибулофосфат - сахар с пятью атомами углерода - поддается процедуре фосфорилирования за счет АТФ, в результате чего образуется рибулозодифосфат, который далее подвергается карбоксилированию благодаря соединению с СО 2 продуктом с шестью углеродами, которые мгновенно разлагаются при взаимодействии с молекулой воды, создавая две молекулярные частицы кислоты фосфоглицериновой. Потом эта кислота проходит курс полного восстановления при осуществлении ферментативной реакции, для которой обязательно присутствие АТФ и НАДФ с образованием сахара с тремя углеродами - трехуглеродного сахара, триоза или альдегида фосфоглицеринового. Когда два таких триоза конденсируются, получается молекула гексозы, которая может стать составной частью молекулы крахмала и отлаживаться про запас.

Эта фаза завершается тем, что во время процесса фотосинтеза происходит поглощение одной молекулы СО 2 и использование трех молекул АТФ и четырех атомов Н. Гексозофосфат поддается реакциям пентозофосфатного цикла, в результате чего происходит регенерация рибулозофосфата, который может вновь воссоединиться с другой молекулой углеродной кислоты.

Реакции карбоксилирования, восстановления, регенерации нельзя назвать специфическими исключительно для клетки, в которой протекает фотосинтез. Что такое «однородное» протекание процессов, тоже не скажешь, поскольку отличие все же существует - при восстановительном процессе используется НАДФ*Н, а не НАД*Н.

Присоединение СО 2 рибулозодифосфатом подвергается катализации, которую обеспечивает рибулозодифосфаткарбоксилаза. Продуктом реакции является 3-фосфоглицерат, восстанавливающийся за счет НАДФ*Н2 и АТФ до глицеральдегид-3-фосфата. Процесс восстановления катализируется глицеральдегидом-3-фосфат-дегидрогеназом. Последний легко превращается в дигидроксиацетонфосфат. Происходит образование фруктозобисфосфата. Часть его молекул принимает участие в регенерирующем процессе рибулозодифосфата, замыкая цикл, а вторая часть эксплуатируется для создания запасов углеводов в клетках фотосинтеза, то есть имеет место фотосинтез углеводов.

Энергия света необходима для фосфорилирования и синтеза веществ органического происхождения, а энергия окисления органических веществ необходима для окислительного фосфорилирования. Именно поэтому растительность обеспечивает жизнь животным и иным организмам, которые относятся к гетеротрофным.

Фотосинтез в клетке растений происходит именно таким образом. Его продуктом являются углеводы, необходимые для создания углеродных скелетов множества веществ представителей мира флоры, которые имеют органическое происхождение.

Вещества азоторганического типа усваиваются в фотосинтезирующих организмах за счет восстановления нитратов неорганических, а сера - за счет восстановления сульфатов до сульфгидрильных групп аминокислот. Обеспечивает образование белков, нуклеиновых кислот, липидов, углеводов, кофакторов именно фотосинтез. Что такое «ассорти» веществ жизненно важно для растений, уже подчеркивалось, а вот о продуктах вторичного синтеза, которые являются ценными лекарственными веществами (флавоноиды, алкалоиды, терпены, полифенолы, стероиды, оргкислоты и другие), не было сказано ни слова. Следовательно, без преувеличения можно сказать, что фотосинтез - залог жизни растений, животных и людей.

Воду и минеральные вещества растения получают с помощью корней. Листья обеспечивают органическое питание растений. В отличие от корней они находятся не в почве, а в воздушной среде, поэтому осуществляют не почвенное, а воздушное питание.

Из истории изучения воздушного питания растений

Знания о питании растений накапливались постепенно. Около 350 лет назад голландский ученый Ян Гельмонт впервые поставил опыт по изучению питания растений. В глиняном горшке с почвой он выращивал иву, добавляя туда только воду. Опадавшие листья ученый тщательно взвешивал. Через пять лет масса ивы вместе с опавшими листьями увеличилась на 74,5 кг, а масса почвы уменьшилась всего на 57 г. На основании этого Гельмонт пришел к выводу, что все вещества в растении образуются не из почвы, а из воды. Мнение о том, что растение увеличивается в размерах только за счет воды, сохранялось до конца XVIII века.

В 1771 г. английский химик Джозеф Пристли изучал углекислый газ, или, как он его называл, «испорченный воздух» и сделал замечательное открытие. Если зажечь свечу и накрыть оо стеклянным колпаком, то, немного погорев, она погаснет. Мышь под таким колпаком начинает задыхаться. Однако если под колпак вместе с мышью поместить ветку мяты, то мышь не задыхается и продолжает жить. Значит, растения «исправляют» воздух, испорченный дыханием животных, то есть превращают углекислый газ в кислород.

В 1862 г. немецкий ботаник Юлиус Сакс с помощью опытов доказал, что зеленые растения не только выделяют кислород, но и создают органические вещества, служащие пищей всем другим организмам.

Фотосинтез

Главное отличие зеленых растений от других живых организмов - наличие в их клетках хлоропластов, содержащих хлорофилл. Хлорофилл обладает свойством улавливать солнечные лучи, энергия которых необходима для создания органических вещсств. Процесс образования органического вещества из углекислого газа и воды с помощью солнечной энергии называется фотосинтезом (греч. рЬо1оз свет). В процессе фотосинтеза образуются не только органические вещества - сахара, но и выделяется кислород.

Схематически процесс фотосинтеза можно изобразить так:

Вода поглощается корнями и по проводящей системе корней и стебля передвигается к листьям. Углекислый газ - составная часть воздуха. Он поступает в листья через открытые устьица. Поглощению углекислого газа способствует строение листа: плоская поверхность листовых пластинок, увеличивающая площадь соприкосновения с воздухом, и наличие большого числа устьиц в кожице.

Образующиеся в результате фотосинтеза сахара превращаются в крахмал. Крахмал это органическое вещество, которое не растворяется в воде. Кго легко обнаружить с помощью раствора йода.

Доказательства образования крахмала в листьях на свету

Докажем, что в зеленых листьях растений из углекислого газа и воды образуется крахмал. Для этого рассмотрим опыт, который в свое время был поставлен Юлиусом Саксом.

Комнатное растение (герань или примулу) выдерживают двое суток в темноте, чтобы весь крахмал израсходовался на процессы жизнедеятельности. Затем несколько листьев закрывают с двух сторон черной бумагой так, чтобы была прикрыта только их часть. Днем растение выставляют на свет, а ночью его дополнительно освещают с помощью настольной лампы.

Через сутки исследуемые листья срезают. Чтобы выяснить, в какой части листа образовался крахмал, листья кипятят в воле (чтобы набухли крахмальные зерна), а затем выдерживают в горячем спирте (хлорофилл при этом растворяется, и лист обесцвечивается). Затем листья промывают в воде и действуют на них слабым раствором йода. Тс участки листьев, которые были на свету, приобретают от действия йода синюю окраску. Это означает, что крахмал образовался в клетках освещенной части листа. Следовательно, фотосинтез происходит только на свету.

Доказательства необходимости углекислого газа для фотосинтеза

Чтобы доказать, что для образования крахмала в листьях необходим углекислый газ, комнатное растение также предварительно выдерживают в темноте. Затем один из листьев помещают в колбу с небольшим количеством известковой воды. Колбу закрывают ватным тампоном. Растение выставляют на свет. Углекислый газ поглощается известковой водой, поэтому его в колбе не будет. Лист срезается, и так же, как в предыдущем опыте, исследуется на наличие крахмала. Он выдерживается в горячей воде и спирте, обрабатывается раствором йода. Однако в этом случае результат опыта будет иным: лист не окрашивается в синий цвет, т.к. крахмал в нем не содержится. Следовательно, для образования крахмала, кроме света и воды, необходим углекислый газ.

Таким образом, мы ответили на вопрос, какую пищу получает растение из воздуха. Опыт показал, что это углекислый газ. Он необходим для образования органического вещества.

Организмы, самостоятельно создающие органические вещества для построения своего тела, называются автотрофамн (греч. autos - сам, trofe - пища).

Доказательства образования кислорода в процессе фотосинтеза

Чтобы доказать, что при фотосинтезе растения во внешнюю среду выделяют кислород, рассмотрим опыт с водным растением элодеей. Побеги элодеи опускают в сосуд с водой и сверху накрывают воронкой. На конец воронки надевают пробирку с водой. Растение выставляют на свет на двое-трое суток. На свету элодея выделяет пузырьки газа. Они скапливаются в верхней части пробирки, вытесняя воду. Для того чтобы выяснить, какой это газ, пробирку аккуратно снимают и вносят в нее тлеющую лучинку. Лучинка ярко вспыхивает. Это значит, что в колбе накопился газ, поддерживающий горение кислород.

Космическая роль растений

Растения, содержащие хлорофилл, способны усваивать солнечную энергию. Поэтому К.А. Тимирязев назвал их роль на Земле космической. Часть энергии Солнца, запасенная в органическом веществе, может долго сохраняться. Каменный уголь, торф, нефть образованы веществами, которые в далекие геологические времена были созданы зелеными растениями и вобрали в себя энергию Солнца. Сжигая природные горючие материалы, человек освобождает энергию, запасенную миллионы лет назад зелеными растениями.

Процесс преобразования лучистой энергии Солнца в химическую с использованием последней в синтезе углеводов из углекислого газа. Это единственный путь улавливания солнечной энергии и использования ее для жизни на нашей планете.

Улавливание и преобразование солнечной энергии осуществляют многообразные фотосинтезирующие организмы (фотоавтотрофы). К ним относятся многоклеточные организмы (высшие зеленые растения и низшие их формы - зеленые, бурые и красные водоросли) и одноклеточные (эвгленовые, динофлагелляты и диатомовые водоросли). Большую группу фотосинтезирующих организмов составляют прокариоты - сине-зеленые водоросли, зеленые и пурпурные бактерии. Примерно половина работы по фотосинтезу на Земле осуществляется высшими зелеными растениями, а остальная половина - главным образом одноклеточными водорослями.

Первые представления о фотосинтезе были сформированы в 17 веке. В дальнейшем, по мере появления новых данных, эти представления многократно изменялись [показать] .

Развитие представлений о фотосинтезе

Начало изучению фотосинтеза было положено в 1630 году, когда ван Гельмонт показал, что растения сами образуют органические вещества, а не получают их из почвы. Взвешивая горшок с землей, в котором росла ива, и само дерево, он показал, что в течение 5 лет масса дерева увеличилась на 74 кг, тогда как почва потеряла только 57 г. Ван Гельмонт пришел к заключению, что остальную часть пищи растение получило из воды, которой поливали дерево. Теперь мы знаем, что основным материалом для синтеза служит двуокись углерода, извлекаемая растением из воздуха.

В 1772 году Джозеф Пристли показал, что побег мяты "исправляет" воздух, "испорченный" горящей свечой. Семь лет спустя Ян Ингенхуз обнаружил, что растения могут "исправлять" плохой воздух только находясь на свету, причем способность растений "исправлять" воздух пропорциональна ясности дня и длительности пребывания растений на солнце. В темноте же растения выделяют воздух, "вредный для животных".

Следующей важной ступенью в развитии знаний о фотосинтезе были опыты Соссюра, проведенные в 1804 году. Взвешивая воздух и растения до фотосинтеза и после, Соссюр установил, что увеличение сухой массы растения превышало массу поглощенной им из воздуха углекислоты. Соссюр пришел к выводу, что другим веществом, участвовавшим в увеличении массы, была вода. Таким образом, 160 лет назад процесс фотосинтеза представляли себе следующим образом:

H 2 O + CO 2 + hv -> C 6 H 12 O 6 + O 2

Вода + Углекислота + Солнечная энергия ----> Органическое вещество + Кислород

Ингенхуз предположил, что роль света в фотосинтезе заключается в расщеплении углекислоты; при этом происходит выделение кислорода, а освободившийся "углерод" используется для построения растительных тканей. На этом основании живые организмы были разделены на зеленые растения, которые могут использовать солнечную энергию для "ассимиляции" углекислоты, и остальные организмы, не содержащие хлорофилла, которые не могут использовать энергию света и не способны ассимилировать CO 2 .

Этот принцип разделения живого мира был нарушен, когда С. Н. Виноградский в 1887 году открыл хемосинтезирующие бактерии - бесхлорофильные организмы, способные ассимилировать (т. е. превращать в органические соединения) углекислоту в темноте. Он был нарушен также, когда в 1883 году Энгельман открыл пурпурные бактерии, осуществляющие своеобразный фотосинтез, не сопровождающийся выделением кислорода. В свое время этот факт не был оценен в должной мере; между тем открытие хемосинтезирующих бактерий, ассимилирующих углекислоту в темноте, показывает, что ассимиляцию углекислоты нельзя считать специфической особенностью одного лишь фотосинтеза.

После 1940 года благодаря применению меченого углерода было установлено, что все клетки - растительные, бактериальные и животные - способны ассимилировать углекислоту, т. е. включать ее в состав молекул органических веществ; различны лишь источники, из которых они черпают необходимую для этого энергию.

Другой крупный вклад в изучение процесса фотосинтеза внес в 1905 году Блэкман, который обнаружил, что фотосинтез состоит из двух последовательных реакций: быстрой световой реакции и ряда более медленных, не зависящих от света этапов, названных им темповой реакцией. Используя свет высокой интенсивности, Блэкман показал, что фотосинтез протекает с одинаковой скоростью как при прерывистом освещении с продолжительностью вспышек всего в долю секунды, так и при непрерывном освещении, несмотря на то что в первом случае фотосинтетическая система получает вдвое меньше энергии. Интенсивность фотосинтеза снижалась только при значительном увеличении темнового периода. В дальнейших исследованиях было установлено, что скорость темновой реакции значительно возрастает с повышением температуры.

Следующая гипотеза относительно химической основы фотосинтеза была выдвинута ван Нилем, который в 1931 году экспериментально показал, что у бактерий фотосинтез может происходить в анаэробных условиях, не сопровождаясь выделением кислорода. Ван Ниль высказал предположение, что в принципе процесс фотосинтеза сходен у бактерий и у зеленых растений. У последних световая энергия используется для фотолиза воды (Н 2 0) с образованием восстановителя (Н), определенным путем участвующего в ассимиляции углекислоты, и окислителя (ОН) - гипотетического предшественника молекулярного кислорода. У бактерий фотосинтез протекает в общем так же, но донором водорода служит Н 2 S или молекулярный водород, и поэтому выделения кислорода не происходит.

Современные представления о фотосинтезе

По современным представлениям сущность фотосинтеза заключается в превращении лучистой энергии солнечного света в химическую энергию в форме АТФ и восстановленного никотинамидадениндинуклеотидфосфата (НАДФ · Н).

В настоящее время принято считать, что процесс фотосинтеза складывается из двух стадий, в которых активное участие принимают фотосинтезирующие структуры [показать] и светочувствительные пигменты клетки .

Фотосинтезирующие структуры

У бактерий фотосинтезирующие структуры представлены в виде впячивания клеточной мембраны, образуя пластинчатые органоиды мезосомы. Изолированные мезосомы, получаемые при разрушении бактерий, называются хроматофорами, в них сосредоточен светочувствительный аппарат.

У эукариотов фотосинтетический аппарат расположен в специальных внутриклеточных органоидах - хлоропластах, содержащих зеленый пигмент хлорофилл, который придает растению зеленую окраску и играет важнейшую роль в фотосинтезе, улавливая энергию солнечного света. Хлоропласты, подобно митохондриям, содержат также ДНК, РНК и аппарат для синтеза белка, т. е. обладают потенциальной способностью к самовоспроизведению. По размерам хлоропласты в несколько раз больше митохондрий. Число хлоропластов колеблется от одного у водорослей до 40 на клетку у высших растений.

В клетках зеленых растений помимо хлоропластов имеются и митохондрии, которые используются для образования энергии в ночное время за счет дыхания, как в гетеротрофных клетках.

Хлоропласты имеют шаровидную или уплощенную форму. Они окружены двумя мембранами - наружной и внутренней (рис. 1). Внутренняя мембрана укладывается в виде стопок уплощенных пузырьковидных дисков. Эта стопка называется граной.

Каждая грана состоит из отдельных слоев, расположенных наподобие столбиков монет. Слои белковых молекул чередуются со слоями, содержащими хлорофилл, каротины и другие пигменты, а также особые формы липидов (содержащих галактозу или серу, но только одну жирную кислоту). Эти поверхностно-активные липиды, по-видимому, адсорбированы между отдельными слоями молекул и служат для стабилизации структуры, состоящей из чередующихся слоев белка и пигментов. Такое слоистое (ламеллярное) строение граны, вероятнее всего облегчает перенос энергии в процессе фотосинтеза от одной молекулы к близлежащей.

В водорослях находится не более одной граны в каждом хлоропласте, а в высших растениях - до 50 гран, которые соединены между собой мембранными перемычками. Водная среда между гранами - это строма хлоропласта, которая содержит ферменты, осуществляющие "темновые реакции"

Пузырьковидные структуры, из которых состоит грана, называются тилактоидами. В гране от 10 до 20 тилактоидов.

Элементарная структурная и функциональная единица фотосинтеза мембран тилактоидов, содержащая необходимые светоулавливающие пигменты и и компоненты аппарата трансформации энергии, называется квантосомой, состоящей примерно из 230 молекул хлорофилла. Эта частица имеет массу порядка 2 х 10 6 дальтон и размеры около 17,5 нм.

Наземные растения поглощают необходимую для процесса фотосинтеза воду через корни, а водные растения получают ее путем диффузии из окружающей среды. Необходимая для фотосинтеза углекислота диффундирует в растение через мелкие отверстия на поверхности листьев - устьица. Поскольку углекислота расходуется в процессе фотосинтеза, ее концентрация в клетке обычно несколько ниже, чем в атмосфере. Освобождающийся в процессе фотосинтеза кислород диффундирует наружу из клетки, а затем и из растения - через устьица. Образующиеся при фотосинтезе сахара также диффундируют в те части растения, где их концентрация ниже.

Для осуществления фотосинтеза растениям необходимо очень много воздуха, так как он содержит всего 0,03% углекислоты. Следовательно, из 10 000 м 3 воздуха можно получить 3 м 3 углекислоты, из которой в процессе фотосинтеза образуется около 110 г глюкозы. Обычно растения лучше растут при более высоком содержании в воздухе углекислоты. Поэтому в некоторых теплицах содержание CO 2 в воздухе доводят до 1-5%.

В реализации фотохимической функции фотосинтеза принимают участие солнечная энергия и различные пигменты: зеленые - хлорофиллы а и b, желтые - каротиноиды и красные или синие - фикобилины. Фотохимически активен среди этого комплекса пигментов только хлорофилл а. Остальные пигменты играют вспомогательную роль, являясь лишь собирателями световых квантов (своеобразные светособирающие линзы) и проводниками их к фотохимическому центру.

На основании способности хлорофилла эффективно поглощать солнечную энергию определенной длины волны в мембранах тилактоидов были выделены функциональные фотохимические центры или фотосистемы (рис. 3):

• фотосистемa I (хлорофилл а ) - содержит пигмент 700 (Р 700) поглощающий свет с длиной волны около 700 нм, играет основную роль в образовании продуктов световой стадии фотосинтеза: АТФ и НАДФ · Н 2
• фотосистема II (хлорофилл b ) - содержит пигмент 680 (Р 680), поглощающий свет с длиной волны 680 нм, играет вспомогательную роль восполняя за счет фотолиза воды утраченные фотосистемой I электроны

На 300-400 молекул светособирающих пигментов в фотосистемах I и II приходится только одна молекула фотохимически активного пигмента - хлорофилла а.

Поглощенный растением световой квант

• переводит пигмент Р 700 из основного состояния в возбужденное - Р * 700 , в котором он легко теряет электрон с образованием положительной электронной дырки в виде Р 700 + по схеме:

  Р 700 ---> Р * 700 ---> Р + 700 + е -

  После чего молекула пигмента, потерявшая электрон, может служить акцептором электрона (способна принять электрон) и переходить в восстановленную форму

• вызывает разложение (фотоокисление) воды в фотохимическом центре Р 680 фотосистемы II по схеме

  Н 2 О ---> 2Н + + 2е - + 1/2O 2

  Фотолиз воды называется реакцией Хилла. Электроны, образующиеся при разложении воды, первоначально акцептируются веществом, обозначаемым Q (иногда его называют цитохромом С 550 пo максимуму поглощения, хотя оно не является цитохромом). Затем от вещества Q через цепь переносчиков, похожую по составу на митохондриальную, электроны поставляются в фотосистему I для заполнения электронной дырки, образовавшейся в результате поглощения системой световых квантов, и восстановления пигмента Р + 700

Если такая молекула просто получит назад тот же электрон, то произойдет выделение световой энергии в виде тепла и флуоресценции (этим обусловлена флуоресценция чистого хлорофилла). Однако, в большинстве случаев, освободившийся отрицательно заряженный электрон акцептируется специальными железосерными белками (FеS-центр), а затем

1. или транспортируется по одной из цепей переносчиков обратно к Р + 700 , заполняя электронную дырку
2. или по другой цепи переносчиков через ферредоксин и флавопротеид к постоянному акцептору - НАДФ · Н 2

В первом случае происходит замкнутый циклический транспорт электрона, а во втором - нециклический.

Оба процесса катализируются одной и той же цепью переносчиков электронов. Однако при циклическом фотофосфорилировании электроны возвращаются от хлорофилла а снова к хлорофиллу а , тогда как при нециклическом фотофосфорилировании электроны переходят от хлорофилла b к хлорофиллу а .

Таким образом, утраченные Р 700 электроны восполняются за счет электронов воды, разлагаемой под действием света в фотосистеме II.

а + в основное состояние, образуются, по-видимому, при возбуждении хлорофилла b . Эти высокоэнергетические электроны переходят к ферредоксину и затем через флавопротеин и цитохромы - к хлорофиллу а . На последнем этапе происходит фосфорилирование АДФ до АТФ (рис. 5).

Электроны, необходимые для возвращения хлорофилла в его основное состояние, поставляются, вероятно, ионами ОН - , образующимися при диссоциации воды. Некоторая часть молекул воды диссоциирует на ионы Н + и ОН - . В результате потери электронов ионы ОН - превращаются в радикалы (ОН), которые в дальнейшем дают молекулы воды и газообразного кислорода (рис. 6).

Этот аспект теории подтверждается результатами опытов с водой и CO 2 , меченными 18 0 [показать] .

Согласно этим результатам, весь газообразный кислород, выделяющийся при фотосинтезе, происходит из воды, а не из СО 2 . Реакции расщепления воды до сих пор еще подробно не изучены. Ясно, однако, что осуществление всех последовательных реакций нециклического фотофосфорилирования (рис. 5), в том числе возбуждение одной молекулы хлорофилла а и одной молекулы хлорофилла b , должно приводить к образованию одной молекулы НАДФ · Н, двух или более молекул АТФ из АДФ и Ф н и к выделению одного атома кислорода. Для этого необходимо по крайней мере четыре кванта света - по два для каждой молекулы хлорофилла.

Нециклический поток электронов от Н 2 О к НАДФ · Н 2 , происходящий при взаимодействии двух фотосистем и связывающих их электронно-транспортных цепей, наблюдается вопреки значениям редокс-потенциалов: Е° для 1/2O 2 /Н 2 О = +0,81 В, а Е° для НАДФ/НАДФ · Н = -0,32 В. Энергия света обращает поток электронов "вспять". Существенно то, что при переносе от фотосистемы II к фотосистеме I часть энергии электронов аккумулируется в виде протонного потенциала на мембране тилактоидов, а затем в энергию АТФ.

Механизм образования протонного потенциала в цепи переноса электронов и его использование на образование АТФ в хлоропластах сходен с таковым в митохондриях. Однако в механизме фотофосфорилирования имеются некоторые особенности. Тилактоиды представляют собой как бы вывернутые наизнанку митохондрии, поэтому направление переноса электронов и протонов через мембрану противоположно направлению его в митохондриальной мембране (рис.6). Электроны движутся к внешней стороне, а протоны концентрируются внутри тилактоидного матрикса. Матрикс заряжается положительно, а внешняя мембрана тилактоида - отрицательно, т. е. направление протонного градиента противоположно направлению его в митохондриях.

Другой особенностью является значительно большая доля рН в протонном потенциале по сравнению с митохондриями. Тилактоидный матрикс сильно закисляется, поэтому Δ рН может достигать 0,1-0,2 В, в то время как Δ Ψ составляет около 0,1 В. Общее значение Δ μ H+ > 0,25 В.

Н + -АТФ-синтетаза, обозначаемая в хлоропластах как комплекс "СF 1 +F 0 ", ориентирована тоже в противоположном направлении. Головка ее (F 1) смотрит наружу, в сторону стромы хлоропласта. Протоны выталкиваются через СF 0 +F 1 из матрикса наружу, и в активном центре F 1 образуется АТФ за счет энергии протонного потенциала.

В отличие от митохондриальной цепи в тилактоидной имеется, по-видимому, только два участка сопряжения, поэтому на синтез одной молекулы АТФ требуется вместо двух три протона, т. е. соотношение 3 Н + /1 моль АТФ.

Итак, на первой стадии фотосинтеза, во время световых реакций, в строме хлоропласта образуются АТФ и НАДФ · Н - продукты, необходимые для осуществления темновых реакций.

Темновые реакции фотосинтеза - это процесс включения углекислоты в органические вещества с образованием углеводов (фотосинтез глюкозы из СО 2). Реакции протекают в строме хлоропласта при участии продуктов световой стадии фотосинтеза - АТФ и НАДФ · Н2.

Ассимиляция диоксида углерода (фотохимическое карбоксилирование) представляет собой циклический процесс, который называется также пентозофосфатным фотосинтетическим циклом или циклом Кальвина (рис. 7). В нем можно выделить три основные фазы:

• карбоксилирование (фиксация СО 2 рибулозодифосфатом)
• восстановление (образование триозофосфатов при восстановлении 3-фосфоглицерата)
• регенерация рибулозодифосфата

Рибулозо-5-фосфат (сахар, содержащий 5 атомов углерода, с фосфатным остатком у углерода в положении 5) подвергается фосфорилированию за счет АТФ, что приводит к образованию рибулозодифосфата. Это последнее вещество карбоксилируется путем присоединения СО 2 , по-видимому, до промежуточного шестиуглеродного продукта, который, однако, немедленно расщепляется с присоединением молекулы воды, образуя две молекулы фосфоглицериновой кислоты. Затем фосфоглицериновая кислота восстанавливается в ходе ферментативной реакции, для осуществления которой необходимо присутствие АТФ и НАДФ · Н с образованием фосфоглицеринового альдегида (трехуглеродный сахар - триоза). В результате конденсации двух таких триоз образуется молекула гексозы, которая может включаться в молекулу крахмала и таким образом откладываться про запас.

Для завершения этой фазы цикла в процессе фотосинтеза поглощается 1 молекула С0 2 и используются 3 молекулы АТФ и 4 атома Н (присоединенных к 2 молекулам НАД · Н). Из гексозофосфата путем определенных реакций пентозофосфатного цикла (рис. 8) регенерирует рибулозофосфат, который снова может присоединить к себе другую молекулу углекислоты.

Ни одну из описанных реакций - карбоксилирование, восстановление или регенерацию - нельзя считать специфичной только для фотосинтезирующей клетки. Единственное обнаруженное у них отличие заключается в том, что для реакции восстановления, в течение которой фосфоглицериновая кислота превращается в фосфоглицериновый альдегид, необходим НАДФ · Н, а не НАД · Н, как обычно.

Фиксация СО 2 рибулозодифосфатом катализируется ферментом рибулозодифосфаткарбоксилазой: Рибулозодифосфат + СО 2 --> 3-Фосфоглицерат Далее 3-фосфоглицерат восстанавливается с помощью НАДФ · Н 2 и АТФ до глицеральдегид-3-фосфата. Эта реакция катализируется ферментом - глицеральдегид-3-фосфат-дегидрогеназой. Глицеральдегид-3-фосфат легко изомеризуется в дигидроксиацетонфосфат. Оба триозофосфата используются в образовании фруктозобисфосфата (обратная реакция, катализируемая фруктозо-бисфосфат-альдолазой). Часть молекул образовавшегося фруктозобисфосфата участвует вместе с триозофосфатами в регенерации рибулозодифосфата (замыкают цикл), а другая часть используется для запасания углеводов в фотосинтезирующих клетках, как показано на схеме.

Подсчитано, что для синтеза одной молекулы глюкозы из СО 2 в цикле Кальвина требуется 12 НАДФ · Н + Н + и 18 АТФ (12 молекул АТФ расходуются на восстановление 3-фосфоглицерата, а 6 молекул - в реакциях регенерации рибулозодифосфата). Минимальное соотношение - 3 АТФ: 2 НАДФ · Н 2 .

Можно заметить общность принципов, лежащих в основе фотосинтетического и окислительного фосфорилирования, причем фотофосфорилирование представляет собой как бы обращенное окислительное фосфорилирование:

Энергия света является движущей силой фосфорилирования и синтеза органических веществ (S-Н 2) при фотосинтезе и, наоборот, энергия окисления органических веществ - при окислительном фосфорилировании. Поэтому именно растения обеспечивают жизнь животным и другим гетеротрофным организмам:

Углеводы, образующиеся при фотосинтезе, служат для построения углеродных скелетов многочисленных органических веществ растений. Азоторганические вещества усваиваются фотосинтезирующими организмами путем восстановления неорганических нитратов или атмосферного азота, а сера - восстановлением сульфатов до сульфгидрильных групп аминокислот. Фотосинтез в конечном итоге обеспечивает построение не только обязательных для жизни белков, нуклеиновых кислот, углеводов, липидов, кофакторов, но и многочисленных продуктов вторичного синтеза, являющихся ценными лекарственными веществами (алкалоиды, флавоноиды, полифенолы, терпены, стероиды, органические кислоты и т.д.).

Бесхлорофильный фотосинтез

Бесхлорофильный фотосинтез обнаружен у солелюбивых бактерий, имеющих фиолетовый светочувствительный пигмент. Этим пигментом оказался белок бактериородопсин, содержащий, подобно зрительному пурпуру сетчатки - родопсину, производное витамина А - ретиналь. Бактериородопсин, встроенный в мембрану солелюбивных бактерий, образует на этой мембране в ответ на поглощение ретиналем света протонный потенциал, преобразующийся в АТФ. Таким образом, бактериородопсин является бесхлорофильным преобразователем энергии света.

Фотосинтез и внешняя среда

Фотосинтез возможен только при наличии света, воды и диоксида углерода. КПД фотосинтеза не более 20% у культурных видов растений, а обычно он не превышает 6-7%. В атмосфере примерно 0,03% (об.) СО 2 , при повышении его содержания до 0,1% интенсивность фотосинтеза и продуктивность растений возрастают, поэтому целесообразно подкармливать растения гидрокарбонатами. Однако содержание СО 2 в воздухе выше 1,0% оказывает вредное действие на фотосинтез. За год только наземные растения усваивают 3% всего СО 2 атмосферы Земли, т. е. около 20 млрд. т. В составе синтезируемых из СО 2 углеводов аккумулируется до 4 · 10 18 кДж энергии света. Это соответствует мощности электростанции в 40 млрд кВт. Побочный продукт фотосинтеза - кислород - жизненно необходим для высших организмов и аэробных микроорганизмов. Сохранить растительный покров - значит сохранить жизнь на Земле.

Эффективность фотосинтеза

Эффективность фотосинтеза с точки зрения производства биомассы можно оценить через долю общей солнечной радиации, попадающей на определенную площадь за определенное время, которая запасается в органических веществах урожая. Продуктивность системы можно оценить по количеству органического сухого вещества, получаемого с единицы площади за год, и выразить в единицах массы (кг) или энергии (мДж) продукции, полученной с гектара за год.

Выход биомассы зависит, таким образом, от площади коллектора солнечной энергии (листьев), функционирующих в течение года, и числа дней в году с такими условиями освещенности, когда возможен фотосинтез с максимальной скоростью, что определяет эффективность всего процесса. Результаты определения доли солнечной радиации (в %), доступной растениям (фотосинтетически активной радиации, ФАР), и знание основных фотохимических и биохимических процессов и их термодинамической, эффективности позволяют рассчитать вероятные предельные скорости образования органических веществ в пересчете на углеводы.

Растения используют свет с длиной волны от 400 до 700 нм, т. е. на долю фотосинтетически активной радиации приходится 50% всего солнечного света. Это соответствует интенсивности на поверхности Земли 800-1000 Вт/м 2 за обычный солнечный день (в среднем). Усредненная максимальная эффективность превращения энергии при фотосинтезе на практике составляет 5-6%. Эти оценки получены на основе изучения процесса связывания СО 2 , а также сопутствующих физиологических и физических потерь. Одному молю связанного СО 2 в форме углевода соответствует энергия 0,47 МДж, а энергия моля квантов красного света с длиной волны 680 нм (наиболее бедный энергией свет, используемый в фотосинтезе) составляет 0,176 МДж. Таким образом, минимальное число молей квантов красного света, необходимое для связывания 1 моля СО 2 , составляет 0,47:0,176 = 2,7. Однако, поскольку перенос четырех электронов от воды для фиксации одной молекулы СО 2 требует не менее восьми квантов света, теоретическая эффективность связывания равна 2,7:8 = 33%. Эти расчеты сделаны для красного света; ясно, что для белого света эта величина будет соответственно ниже.

В наилучших полевых условиях эффективность фиксации в растениях достигает 3%, однако это возможно лишь в короткие периоды роста и, если пересчитать ее на весь год, то она будет где-то между 1 и 3%.

На практике в среднем за год эффективность фотосинтетического преобразования энергии в зонах с умеренным климатом составляет обычно 0,5-1,3%, а для субтропических культур - 0,5-2,5%. Выход продукта, который можно ожидать при определенном уровне интенсивности солнечного света и разной эффективности фотосинтеза, легко оценить из графиков, приведенных на рис. 9.

Значение фотосинтеза

• Процесс фотосинтеза является основой питания всех живых существ, а также снабжает человечество топливом, волокнами и бесчисленными полезными химическими соединениями.
• Из диоксида углерода и воды, связанных из воздуха в ходе фотосинтеза, образуется около 90-95% сухого веса урожая.
• Человек использует около 7% продуктов фотосинтеза в пищу, в качестве корма для животных, в виде топлива и строительных материалов

Фотосинтез - это процесс образования органических веществ в зелёных растениях. Фотосинтез создал всю массу растений на Земле и насытил атмосферу кислородом.

Как питается растение?

Раньше люди были уверены, что все вещества для своего питания растения берут из почвы. Но один опыт показал, что это не так.

В горшок с землёй было посажено дерево. При этом измерили массу и земли, и дерева. Когда через несколько лет снова взвесили то и другое, оказалось, что масса земли уменьшилась всего на несколько граммов, а масса растения увеличилась на много килограммов.

В почву вносили только воду. Откуда же взялись эти килограммы растительной массы?

Из воздуха. Все органические вещества растений созданы из углекислого газа атмосферы и почвенной воды.

ТОП-2 статьи которые читают вместе с этой

Энергия

Животные и человек питаются растениями, чтобы получить энергию для жизни. Эта энергия содержится в химических связях органических веществ. Откуда она там?

Известно, что растение не может нормально расти без света. Свет и является энергией, с помощью которой растение строит органические вещества своего тела.

Не важно какой это свет, солнечный или электрический. Любой луч света несёт энергию, которая становится энергией химический связей и как клей удерживает атомы в больших молекулах органических веществ.

Где идёт фотосинтез

Фотосинтез проходит только в зелёных частях растений, а точней, в особых органах растительных клеток - хлоропластах.

Рис. 1. Хлоропласты под микроскопом.

Хлоропласты являются разновидностью пластид. Они всегда зелёные, т. к. содержат вещество зелёного цвета - хлорофилл.

Хлоропласт отделён от остального объёма клетки мембраной и имеет вид зёрнышка. Внутреннее пространство хлоропласта называется стромой. В ней и начинаются процессы фотосинтеза.

Рис. 2. Внутреннее строение хлоропласта.

Хлоропласты являются как бы фабрикой, на которую поступает сырьё:

• углекислый газ (формула – СО₂);
• вода (Н₂О).

Вода поступает из корней, а углекислый газ - из атмосферы через особые отверстия в листьях. Свет является энергией для работы фабрики, а полученные органические вещества - продукцией.

Сначала производятся углеводы (глюкоза), но впоследствии из них образуется множество веществ различных запахов и вкусов, которые так любят животные и люди.

Из хлоропластов полученные вещества транспортируются в различные органы растения, где откладываются в запас, либо используются.

Реакция фотосинтеза

В общем виде уравнение фотосинтеза выглядит так:

СО₂ + Н₂О = органические вещества + О₂ (кислород)

Зелёные растения входят в группу автотрофов (в переводе - «сам питаюсь») - организмов, которым для получения энергии не нужны другие организмы.

Основная функция фотосинтеза - создание органических веществ, из которых строится тело растений.

Выделение кислорода - побочный эффект процесса.

Значение фотосинтеза

Роль фотосинтеза в природе чрезвычайно велика. Благодаря ему создан весь растительный мир планеты.

Рис. 3. Фотосинтез.

Благодаря фотосинтезу растения:

• являются источником кислорода для атмосферы;
• переводят энергию солнца в доступную для животных и человека форму.

Жизнь на Земле стала возможной при накоплении достаточного количества кислорода в атмосфере. Ни человек, ни животные не смогли бы жить в те далёкие времена, когда его не было, или было мало.

Какая наука изучает процесс фотосинтеза

Фотосинтез изучают разные науки, но больше всего ботаника и физиология растений.

Ботаника - это наука о растениях и, поэтому изучает его как важный жизненный процесс растений.

Наиболее подробно изучает фотосинтез физиология растений. Учёные-физиологи определили, что этот процесс сложный и имеет стадии:

• световую;
• темновую.

Это значит, что фотосинтез начинается на свету, но заканчивается в темноте.

Что мы узнали?

Изучив данную тему по биологии 5 класса, можно объяснить кратко и понятно фотосинтез как процесс образования в растениях органических веществ из неорганических (СО₂ и Н₂О). Его особенности: проходит в зелёных пластидах (хлоропластах), сопровождается выделением кислорода, осуществляется под действием света.

Тест по теме

Оценка доклада

Средняя оценка: 4.5 . Всего получено оценок: 316.