1.Что такое микориза?
2.Микоризные грибы, или симбиотрофы.
3.Роль микоризы в жизни растений.
Микориза (от греч. mykes - гриб и rhiza - корень), грибокорень, взаимовыгодное сожительство (симбиоз) мицелия гриба с корнем высшего растения. Различают Микориза эктотрофную (наружную), при которой гриб оплетает покровную ткань окончаний молодых корней и проникает в межклетники самых наружных слоев коры, и эндотрофную (внутреннюю), которая характеризуется внедрением мицелия (гиф гриба) внутрь клеток. Эктотрофная Микориза характерна для многих деревьев (дуб, ель, сосна, береза), кустарников (ива), некоторых кустарничков (дриада) и травянистых растений (гречиха живородящая). Молодые корни этих растений обычно ветвятся, окончания их утолщаются, растущая часть корней окутывается толстым плотным грибным чехлом, от которого в почву и по межклетникам в корень на глубину одного или несколько слоев коры отходят гифы гриба, образуя т. н. сеть Гартига; корневые волоски при этом отмирают (эуэктотрофный тип Микориза). У кустарничка арктоуса арктического и травянистого растения грушанки крупноцветковой гифы гриба проникают не только в межклетники, но и в клетки коры (эктоэндотрофный тип Микориза). Эктотрофные Микориза образуют чаще гименомицеты (роды Boletus, Lactarius, Russula, Amanita и др.), реже - гастеромицеты. В образовании Микориза на корнях одного растения может участвовать не один, а несколько видов грибов. Однако, как правило, в растительных сообществах встречаются лишь определенные грибы-микоризообразователи - симбионты данных видов растений.
При развитии эндотрофной Микориза форма корней не меняется, корневые волоски обычно не отмирают, грибной чехол и "сеть Гартига" не образуются; гифы гриба проникают внутрь клеток коровой паренхимы. У растений семейства вересковых, грушанковых, брусничных и шикшевых гифы гриба в клетках образуют клубки, позднее перевариваемые растением (эрикоидный тип Микориза). В образовании Микориза такого типа участвуют фикомицеты (роды Endogone, Pythium). У растений семейства орхидных гифы гриба из почвы проникают в семя, образуя клубки, перевариваемые затем клетками семени. Из грибов такой тип Микориза свойствен несовершенным (род Rhizoctonia) и реже - базидиальным (род Armillaria и др.). Наиболее распространен в природе - у многих однолетних и многолетних трав, кустарников и деревьев самых различных семейств - фикомицетный тип Микориза, при котором гифы гриба пронизывают насквозь клетки эпидермиса корня, локализуясь в межклетниках и клетках средних слоев коровой паренхимы. Микориза оказывает на растение благоприятное воздействие: за счет развитого мицелия увеличивается поглощающая поверхность корня и усиливается поступление в растение воды и питательных веществ. Грибы-микоризообразователи, вероятно, способны разлагать некоторые недоступные растению органические соединения почвы, вырабатывают вещества типа витаминов и активаторы роста. Гриб же использует некоторые вещества (возможно, углеводы), извлекаемые им из корня растения. При разведении леса на почве, не содержащей грибов-микоризообразователей, в нее вносят в небольших количествах лесную землю, например при посеве желудей - землю из старой дубравы.
Микоризные грибы, или симбиотрофы.
Особую группу лесных почвенных грибов составляют очень многочисленные микоризные грибы. Это одна из основных групп грибов в лесу. Микориза - симбиоз корней высших растений с грибами - образуется у большинства растений (за исключением водных), как древесных, так и травянистых (особенно многолетних). При этом в непосредственный контакт с корнями высших растений вступает грибница, находящаяся в почве. По тому, как осуществляется этот контакт, различают три типа микориз: эндотрофную, эктотрофную и эктоэндотрофную.
У эндотрофных микориз, характерных для большинства травянистых растений, и особенно для семейства орхидных, гриб распространяется главным образом внутри тканей корня и относительно мало выходит наружу. Корни при этом несут нормальные корневые волоски. Для большинства видов орхидных такая микориза является облигатной, т.е. семена этих растений не могут прорастать и развиваться при отсутствии гриба. Для многих других травянистых растений присутствие гриба не столь обязательно. Травянистые растения вступают в микоризный симбиоз с микроскопическими грибами, не образующими крупных плодовых тел. При эндотрофной микоризе для высшего растения, вероятно, имеют большое значение вырабатываемые грибом биологически активные вещества типа витаминов. Отчасти гриб снабжает высшее растение азотистыми веществами, так как часть гиф гриба, находящихся в клетках корня, переваривается ими. Гриб, в свою очередь, получает от высшего растения органические вещества - углеводы.
Эктотрофная микориза отличается присутствием на корне наружного чехла из гиф гриба. От этого чехла в окружающую почву простираются свободные гифы. Собственных корневых волосков корень при этом не имеет. Такая микориза характерна для древесных растений и редко встречается у травянистых.
Переходом между этими типами микориз является эктоэндотрофная микориза, распространенная в большей степени, чем чисто эктотрофная. Грибные гифы при такой микоризе густо оплетают корень снаружи и в то же время дают обильные ветви, проникающие внутрь корня. Такая микориза встречается у большинства древесных пород. В этой микоризе гриб получает от корня углеродное питание, так как сам, будучи гетеротрофом, не может синтезировать органические вещества из неорганических. Его наружные свободные гифы широко расходятся в почве от корня, заменяя последнему корневые волоски. Эти свободные гифы получают из почвы воду, минеральные соли, а также растворимые органические вещества (главным образом азотистые). Часть этих веществ поступает в корень, а часть используется самим грибом на построение грибницы и плодовых тел.
Большинство древесных пород образует микоризу с грибницей шляпочных грибов - макромицетов из класса базидиомицетов, группы порядков гименомицеты. Почва в лесу, особенно вблизи корней деревьев, пронизана грибницей микоризных грибов, а на поверхности почвы появляются многочисленные плодовые тела этих грибов. Это подберезовик розовеющий (Leccinum scabrum), подосиновик красный (Leccinum aurantiacum), рыжик настоящий (Lactarius deliciosus), многие виды сыроежек (род Russula) и многие другие шляпочные грибы, встречающиеся только в лесу. Значительно меньше микоризных грибов в группе порядков гастеромицеты. Это, в основном, виды рода ложнодождевик (Scleroderma). Ложнодождевик бородавчатый (см. описание ложнодождевика обыкновенного) вступает в микоризный симбиоз с широколиственными породами. Съедобные виды рода меланогастер (Melanogaster) также образуют микоризу преимущественно с корнями лиственных пород. Их полуподземные плодовые тела развиваются на почве под слоем опавших листьев или неглубоко в почве, обычно в лиственных лесах. Меланогастер сомнительный (М. ambiguus) особенно часто встречается в дубовых и грабовых лесах с мая по октябрь. Его черно-коричневые плодовые тела 1-3 см в диаметре имеют запах чеснока и обладают приятным пряным вкусом. Близкий вид меланогастер бромейянус (М. broomeianus), также встречающийся в лиственных лесах, имеет более крупные (до 8 см в диаметре) коричневые плодовые тела, обладающие приятным фруктовым запахом. В классе сумчатых грибов (аскомицетов) также есть небольшое число микоризных. Это в основном виды с подземными плодовыми телами, относящиеся к порядку трюфелевых (Tuberales). Черный, или настоящий, трюфель (Tuber melanosporum) растет в лесах вместе с дубом, буком, грабом наизвестковой щебнистой почве, в основном на юге Франции; на территории России он не встречается. Белый трюфель (Choiromyces meandriformis), распространенный на территории России, растет в лиственных лесах с березой, тополем, ильмом, липой, ивой, рябиной, боярышником. Для микоризных грибов такой симбиоз обязателен. Если их грибница и может развиваться без участия корней дерева, то плодовые тела в этом случае обычно не образуются. С этим связаны неудачи попыток искусственного разведения наиболее ценных съедобных лесных грибов, таких, как белый гриб (Boletus edulis). Он образует микоризу со многими породами деревьев: березой, дубом, грабом, буком, сосной, елью.
Некоторые виды грибов образуют микоризу только с одной определенной породой. Так, лиственничный масленок (Suillus grevillei) образует микоризу только с лиственницей. Для деревьев симбиоз с грибами тоже имеет значение: опыты на лесных полосах и лесопосадках показали, что без микоризы деревья развиваются хуже, отстают в росте, они ослаблены, больше подвержены заболеваниям.
Роль микоризы в жизни растений
О существовании микоризы, грибов живущих на корнях растений, известно уже довольно давно. Это явление – содружество, или симбиоз грибов и высших растений было открыто учеными в середине 19 века. Однако долгое время это оставалось просто известным фактом и только. Исследования последних десятилетий показали, какую громадную роль играет он в жизни растений. Первые открытия были сделаны с помощью микроскопа, когда были обнаружены грибные нити, оплетающие корни растений. Микроскоп позволил увидеть и другой вид микоризы, который живет внутри корня, проникая и разрастаясь внутри корневых клеток. Первый вид был назван эктомикоризой, то-есть наружной микоризой. Он был найден на корнях почти всех древесных растений. Гифы гриба оплетают корень, образуя сплошной чехол. От этого чехла тянутся во все стороны тончайшие нити, пронизывая почву на десятки метров вокруг дерева. Те грибы, которые мы собираем в лесу, - плодовые тела эктомикоризы, в которых образуются споры. Их можно уподобить подводной части айсберга. Тот, кто захочет развести съедобные грибы на своем участке, должен сначала обзавестись соответствующим деревом, затем на нем должна образоваться соответствующая ему микориза, а уж тогда, может быть, на ней вырастут плодовые тела. Второй вид микоризы – эндомикориза, то-есть внутренняя микориза характерна главным образом для травянистых растений и в том числе для большинства культурных растений. Она гораздо более древнего происхождения. На одном растении часто можно обнаружить оба вида микоризы.
Когда ученые нашли метод, позволяющий идентифицировать ДНК микоризных грибов, они были поражены их вездесущностью. Во-первых, оказалось, что около 90% всех видов растений имеют на своих корнях микоризу. Во-вторых, было установлено, что микориза существует так же давно, как существуют наземные растения. В ископаемых остатках первых наземных растений, возраст которых насчитывает около 400 миллионов лет, была найдена ДНК эндомикоризы. Эти первые растения, по всей видимости были подобны лишайникам, представляющим симбиоз водоросли и гриба. Водоросль за счет фотосинтеза создает органические вещества для питания гриба, а гриб играет роль корня, добывая минеральные элементы из того субстрата, на котором поселился лишайник. Гриб сопутствовал растению на всем протяжении его наземной жизни. Даже, когда у растений появились корни, гриб не оставил его, помогая добывать элементы питания из почвы. В настоящее время только единицы растительных видов обрели независимость и сумели обходиться без микоризы. Это ряд видов из семейств маревых, капустных и амарантовых. Собственно, не совсем ясно, зачем нужна эта независимость, так как микориза во много раз увеличивает поглотительную способность корней.
Гифы гриба более, чем на порядок тоньше корневых волосков и поэтому способны проникать в тончайшие поры почвенных минералов, которые имеются даже в каждой отдельной песчинке. В одном кубическом сантиметре почвы, окружающей корни, общая протяженность нитей микоризы составляет от 20 до 40 метров. Нити грибов постепенно разрушают почвенные минералы, добывая из них минеральные элементы питания растений, которые не находятся в почвенном растворе, в том числе такой важный элемент как фосфор. Микориза играет очень существенную роль в снабжении растений фосфором, а также рядом микроэлементов, как например цинком и кобальтом. Понятно, что растение не скупится и хорошо оплачивает эту службу, отдавая микоризе от 20 до 30% усвоенного им углерода в виде растворимых органических соединений.
Дальнейшие исследования принесли еще более неожиданные и удивительные открытия относительно роли микоризы в растительном мире. Оказалось, что нити грибов, переплетаясь под землей, могут осуществлять связь одного растения с другим путем переноса и обмена органических и минеральных соединений. Совсем новым светом осветилось представление о растительных сообществах. Это не просто растущие рядом растения, но единый организм, связанный в единое целое подземной сетью многочисленных тончайших нитей. Было обнаружено нечто вроде взаимопомощи, когда более сильные растения подкармливают более слабых. Особенно нуждаются в этом растения с очень мелкими семенами. Микроскопический проросточек не смог бы выжить, если бы на первых порах его не взяла на свое попечение общая питательная сеть. Обмен между растениями был доказан опытами с радиоактивными изотопами.
Ученые открыли несколько видов растений, в том числе орхидеи, которые на протяжении всей своей жизни получают питание почти исключительно за счет микоризы, хотя обладают фотосинтетическим аппаратом и могли бы сами синтезировать органические вещества.
Микориза помогает растениям переносить стрессы, засуху, недостаток питания. Ученые считают, что без микоризы величественные тропические леса, леса из дубов, эвкалиптов, секвой не могли бы противостоять неизбежным в природе климатическим стрессам.
Однако в сообществе растений так же, как в сообществе людей, неизбежны конфликты. Микориза обладает определенной избирательностью и если в сообществе растений распространился определенный вид микоризы, то это не значит, что он будет одинаково благосклонен ко всем видам растений. Предполагают, что видовой состав растительных сообществ во многом зависит от свойств микоризы. Некоторые, не соответствующие ей виды, она может просто выжить, не снабжая их питанием. Растения этого неугодного вида постепенно слабеют и умирают. Очень долго микоризные грибы не удавалось выращивать в искусственных условиях. Но с 1980-тых эти трудности были преодолены. Возникли фирмы, которые производят некоторые виды микоризы на продажу. Эктомикоризу производят для применения в лесных питомниках и установлено, что ее введение в зону корней значительно улучшает рост саженцев.
Нужны ли садоводам микоризные препараты? Ведь в естественных условиях микориза есть во всех почвах. Ее споры настолько малы и легки, что разносятся ветром на любые расстояния. В здоровом саду, где не злоупотребляют химикатами, микориза всегда присутствует в почве. Однако установлено, что высокие дозы минеральных удобрений и ядохимикаты, особенно фунгициды, подавляют развитие микоризы. Ее нет в почвах, лишенных плодородия в результате неумелого ведения хозяйства, в результате строительства, в почвах по той или иной причине лишенных гумуса. Опыт садоводов США, где есть несколько коммерческих фирм, производящих микоризу для садоводов, говорит, что в экстремальных условиях внесение в почву микоризных препаратов дает очень хороший эффект. Садоводы, которые получили в пользование лишенные плодородия земли или находятся в районах с неблагоприятным климатом, на своем опыте убедились, что инокуляция микоризой дает им возможность иметь цветущий сад и в этих неблагоприятных условиях. Обычно препарат микоризы имеет вид порошка, содержащего споры. Им обрабатывают семена или корни саженцев. Для декоративных и овощных растений используют препараты эндомикоризы, для древесных и кустарников – препараты эктомикоризы. Однако, чтобы получить хороший эффект от микоризы, надо выполнить важное условие – перейти на органический метод садоводства. Это значит применять органические удобрения, не перекапывать почву (только рыхлить), мульчировать, отказаться от применения высоких доз минеральных удобрений и фунгицидов.
Роль микоризы в жизни растений.
Симбиоз растений и грибов уже существует 400 миллионов лет и способствует большому разнообразию форм жизни на Земле. В 1845 году был открыт немецкими учеными. Микоризные эндогрибы проникают непосредственно в корень растения и образуют "грибницу" (мицелий), которая помогает корням укреплять иммунитет, бороться с возбудителями различных заболеваний, всасывать воду, фосфор и питательные вещества из почвы. С помощью гриба растение использует ресурсы почвы на полную мощность. Один корень с такой задачей не справился бы; без поддержки грибов растениям приходится направлять дополнительные резервы на увеличение корневой системы, вместо того, чтобы увеличивать наземную часть. Микориза улучшает качество почвы, аэрацию, пористость, а объем общей поглощающей поверхности корня растения увеличивается в тысячу раз! Из-за активного вмешательства человека в природные процессы: применение тяжелой техники, внесение химических удобрений, проведение строительных работ, прокладка трубопроводов, асфальта и бетона, загрязнение воздуха и воды, возведение дамб, обработка почвы, ее эрозия, т.д. - растения стали подвергаться невиданному ранее стрессу, их иммунитет ослабевает и приводит к гибели.
Немецкая фирма Mykoplant AG - ведущий мировой производитель - реализует эндогриб Mykoplant ® BT - инновационный продукт, экологически чистый натуральный препарат, органический регулятор роста растений, одобренный Министерством сельского хозяйства ФРГ. Микоплант АГ - единственная фирма в мире, изготавливающая гранулированный микоризный препарат. Mykoplant ® BT- это споры гриба эндомикориза (семья Гломус), заключенные в 3-5 мм глин(носитель). На выяснение улучшающих качеств микоризных грибов ушли десятки лет кропотливого исследовательского труда. Гранулированная форма препарата защищена международным патентом. Препарат выращивается в теплицах.
Mykoplant ® BT способствует образованию микоризы c 90% растений и деревьев.
Не имеет фитопатогенов и патогенных микроорганизмов.
Ни грамма химии.
Никакого негативного воздействия на людей, животных и окружающую среду.
Нетоксичен, не накапливается в растениях.
Позитивное влияние микоризы:
Экономит воду до 50 %
Запасает питательные вещества для растений
Увеличивает рост и улучшает качество растений
Увеличивает противостояние засухе, недостаточности дренажа
Увеличивает противостояние солям и тяжелым металлам
Улучшает внешний вид, вкус и аромат
Улучшает устойчивость к стрессу и общий иммунитет растений
Улучшает переносимость болезней
Уменьшает инфекцию в корнях и листве
Ускоряет приживаемость растений на новом месте
Увеличивает урожайность, рост зеленой массы
Ускоряет развитие корня и цветение на 3-4 недели
Прекрасно проявляет себя в соленой или зараженной отходами почве
Применяется одноразово с многолетними растениями
Что делает гриб? 1. Запасает дополнительную воду (экономия до 50 % в зависимости от региона) и питательные вещества для растения. 2. Растворяет и поставляет растению недоступные минеральные питательные вещества, например, фосфаты. 3. Защищает растение против подземных вредителей (например, нематод).
Что делает растение? Поставляет грибу углеводы (глюкозу)
Для облегчения проникновения в корень, продукт должен иметь с ним прямой контакт. Особенно эффективно используется весной, на ранних стадиях развития растений, но успешно применяется и на любой стадии развития растения. Активность микоризы определяется количеством спор на см3 препарата (в США производится всего лишь 10 спор на см3 и цена одного литра продукта в США составляет 120 долларов). Важно ли количество спор в продукте? Да, количество спор важно, так как от этого зависит эффективность образования колоний и уровень биоактивности.
Микоризные грибы уже находятся в почве. Зачем тогда прививать культуры препаратом? Хотя микоризные грибы могут теоретически находиться в земле, не все их виды наилучшим образов подходят для вашей культуры. Микоплант состоит из множества семей Гломус, поэтому можно считать успешную колонизацию практически гарантированной. В каких странах уже применяется препарат? Германия, Бахрейн, Катар, Кувейт, Греция, Арабские Эмираты, Турция, Египет, Голландия.
Какова единица измерения препарата? Принято измерять в литрах, что равно ок. 0.33 кг
Кто в мире еще производит микоризный препарата в гранулированной форме? Никто; Микоплант АГ - единственная фирма в мире, которой это удалось.
Сколько лет существует фирма? Фирма зарегистрирована в 2000 году.
Есть ли сертификат ИСО на препарат? В настоящее время нет, потому что качество препарата проверяется Немецким институтом Инновационных технологий ITA, сертифицированным ИСО.
Известны ли все стороны влияния микоризы на растение? До этого еще далеко. Ученые продолжают изучение уникального природного механизма взаимодействия препарата и растения, и о всех позитивных сторонах симбиоза еще только приходится догадываться.
В отличие от химикатов препарат передозировать нельзя. Без рыхления почвы, при внесении препарата в почву для многолетних растений применяется только один раз, дальше гриб размножается под землей сам. Технология применения препарата проводится при участии немецких специалистов. Перед внесением гранулята проводят анализ почвы и рассчитывают, какие культуры высаживать. В каждом случае необходим подходящий субстрат и растение - хозяин; важно проводить разнообразные эксперименты во время культивационного периода в различных климатических зонах. В качестве носителя спор используется обожженная глина.
Преимущества гранулята:
1. Длительный срок хранения
2. Легкий вес (350 кг/м3)
3. Удобная транспортировка
4. Удобное применение
5. Можно избирательно дезинфицировать
6. Можно менять количество спор в зависимости от колоний
7. Можно легко дозировать препарат
8. Можно применять с помощью технических средств
Методы применения:
1. Внесение гранулята ближе к корню в углубление в горшке или прямо в почву.
2. Механизированный внос в ранее вспаханную почву.
3. Смешивание гранулята с зерном/семенами перед посевом.
Технология применения:
Применение препарата не требует специального оборудования. Важно обеспечить контакт между грибом и корнями. Просверлить отверстия в вершинах воображаемой пятиконечной звезды на расстоянии 1- 1.5 метра от ствола дерева (диаметр = 5-10 см, глубина 30-50 см), добавить 100-200г гранулята в каждое отверстие, засыпать почвой, полить водой. Результаты проявляются через 5- 6 недель. 1 литр препарата соответствует 300-330 граммам продукта.
Разовое применение зависит от объема корня:
1. Рассада 10 - 25 мл/растение
2. Молодые кусты 25 - 100 мл/куст
3. Молодые деревья 100 - 250 мл/дерево
Они занимают особое место в биологии высших или сосудистых растений. Микориза (в переводе с греческого - грибокорень) возникает в результате симбиотического сожительства гриба с корнем высшего растения. Микориза встречается среди лесных деревьев, травянистой растительности и сельскохозяйственных растений (пшеница и др.). Она была найдена у растений в палеозойских, девонских и каменноугольных отложениях.
Значение микориз для живых растений впервые в России объяснил в первой половине. XIX века русский ученый Ф. М. Каменский, изучавший симбиотические взаимоотношения гриба с травянистым растением подъельником. Благодаря симбиозу грибов с корнями улучшается питание растений, называемых в связи с их способностью использовать грибы микотрофными. По взаимоотношениям между корнями высшего растения и мицелием гриба различают три основных типа микориз: эндотрофные (внутренние), эктотрофные (наружные), переходные (эктоэндотрофные).
Большинство травянистых растений имеют эндотрофные микоризы. Мицелий гриба размещается главным образом в верхней части корня, в конус нарастания корня гриб не проникает. Мицелий гриба может внедряться внутрь клеток корневых волосков, образуя там клубки гиф, древовидные разветвления или пузыревидные вздутия. Клетки корня растений, в которых обосновался гриб, остаются живыми и постепенно переваривают проникший в них мицелий, таким образом получая азот, который не всегда в доступной форме присутствует в почве. Травянистые растения, особенно орхидные, вступают в микоризную связь с микроскопическими грибами, которые не образуют плодовых тел. Семена большинства орхидей не способны прорастать без участия гриба, только этим объясняются неудачи при попытке искусственного разведения орхидей. Цветущие орхидеи добывали в тропических странах иногда с большим риском для жизни и привозили в Европу, где они стоили и стоят поныне очень дорого. Поэтому понятно желание растениеводов вырастить орхидеи из семян для получения гибридных форм. При изучении невзрачной гнездовки обыкновенной - микоризного орхидного растения, не имеющего хлорофилла,- было замечено, что гифы гриба влияют на прорастание семян этого растения. Гнездовка зависит от гриба всю жизнь. Некоторым орхидеям для образования корневищ требуется 10 и более лет, и только после этого они зацветают. У орхидеи с зелеными листьями нет такой жизненной зависимости от микориз. В результате взаимодействия растения с грибом оно вырабатывает биологически активные вещества, усиливающие рост растений.
Полезная роль микоризообразующих грибов заключается в основном в снабжении древесных растений элементами минерального питания и витаминами. Однако у травянистых растений в образовании микоризы чаще участвуют иные грибы - так называемые несовершенные. Эктотрофная микориза чаще всего встречается у древесных и очень редко у травянистых растений. В этом случае на корнях древесных растений развивается наружный чехол из гиф гриба. Корневых волосков у корня пет, их роль выполняют гифы гриба.
У древесных растений встречается также микориза переходного типа - эктоэндотрофиая. Гифы гриба обильно покрывают корень снаружи и дают ответвления, проникающие внутрь корня. Наружные гифы гриба вытягивают из почвы воду, минеральные соли, а также растворимый азот и другие органические вещества. Эти поступающие из почвы вещества используются частично растением, а часть их идет па рост мицелия и образование плодовых тел гриба. В жизненно важных растущих частях корня (цилиндра) микоризных грибов нет: если они попадают туда, то немедленно перевариваются клетками растения. Симбионты микориз не могут существовать друг без друга. Если микоризные грибы не встретят корней деревьев, то они не образуют плодовые тела. Поэтому очень трудно создать возможность для выращивания в искусственных условиях, например, белого гриба.
В многочисленном видовом царстве грибов микоризные грибы лишь малая его часть. Так, например, среди 900. родов базидиомицетов только представители 91 рода способны давать микоризные образования. В настоящее время насчитывается около 200 тыс. высших растений, вступающих в контакт с микоризными грибами. Наиболее благоприятные условия для развития микориз в почвах, обедненных растворимыми азотом и фосфором. В почвах, где достаточно фосфора и азота, микориза почти не встречается.
Болетовые грибы образуют микоризу с многими высшими растениями, иногда удаленными в систематическом плане далеко друг от друга, например с хвойными и лиственными. Иногда в разных местах обитания микоризообразователи имеют микотрофные отношения с различными породами деревьев, например масленок обыкновенный в Ленинградской области - с видами сосен, а на Сахалине - с другими деревьями. Микоризный гриб мухомор красный связан с 26 видами деревьев - пихтой, лиственницей, елью, сосной, березой, тополем, дубом и т. д.
Для грибов-микоризообразователей пригодны практически все почвы Советского Союза. Микоризообразование наблюдается иногда в местах, далеко отстоящих от леса, и там, где лес не произрастал в течение длительного времени. Процесс микоризообразования в наших северных подзолистых почвах проходит особенно интенсивно.
Большое значение микоризные грибы имеют при посадке лесозащитных полос. Искусственные лесонасаждения создают благоприятные условия для сохранения влаги в степной части страны, а это влияет па повышение урожаев сельскохозяйственных культур. Выяснение роли микориз в приживаемости и развитии древесных пород в различных климатических условиях нашей страны является до сих пор одной из важнейших задач микологии. Например, известно, что в южных районах образование микориз идет слабее, чем в северных, и там рекомендуется искусственное заражение лесопосадок. Охрана грибов - образователей микоризы необходима для успешного ведения лесного хозяйства. В Ленинградской области таких грибов много.
Следует отметить еще одно явление в природе, влияющее на развитие микориз в почве. В настоящее время рост деревьев многих пород по сравнению с 1930-ми и 1950-ми годами замедлился из-за так называемых кислотных дождей, содержащих продукты выбросов в атмосферу промышленными предприятиями. Кислотные соединения убивают микоризные грибы на корнях деревьев, а после гибели гриба погибают и сами деревья. Отрицательное действие кислотных дождей отмечено у нас, в США, Японии и других странах.
Многие виды микоризных грибов съедобные. Они не только вкусны и ароматны, но и питательны. В грибах нет растительного крахмала, но есть гликоген и сахара, которые придают им сладковатый привкус. Особенно много сахаров в белом, подберезовике, маслятах. В ножках грибов сахаров больше, чем в шляпках. Количество белковых соединений в грибах больше, чем в мясе, яйцах, горохе, ржи. Концентрируются они в основном в шляпке гриба. Жиров содержится от 1 до 6%. Почти все съедобные грибы, как уже отмечалось, содержат витамины А, В, В 1 В 2 , С, Д и PP. Витамина РР в них столько же, сколько его в дрожжах, печени, а витамина Д не менее, чем в сливочном масле.
По питательности и вкусовым качествам грибы условно делят на четыре категории, К первой категории относятся, например, белые, рыжики-ценные и вкусные грибы; ко второй - подосиновики, подберезовики, грузди - уступающие по качеству грибам первой категории; к третьей - сыроежка синяя, опенок осенний, моховик; к четвертой категории относятся грибы, которые собирают только любители,- это вешенки (обыкновенная, осенняя), козляк, сыроежка зеленая, масленок болотный. Все грибы этих категорий имеются в нашей области.
Ленинградский миколог Б. П. Васильков считает, что в районах Северо-Запада, Поволжья, Урала и Центра ежегодные запасы пищевых грибов составляют более 150 тыс. тонн. В лесах России встречаются более 200 видов съедобных грибов. Точно предсказать, где и когда будет урожай грибов, наука пока не может. Урожай грибов зависит от погоды текущего сезона, места обитания и вида гриба. По имеющимся сведениям, урожайность белого гриба при благоприятных условиях произрастания достигает около 500 кг, а масленка - даже 1 тыс. кг с 1 га. В неурожайные годы можно получить всего несколько килограммов с 1 га или совсем
ничего. В некоторые годы грибы уничтожают вредители из мира насекомых (личинки мух, комаров и т. д.).
Ассортимент собираемых съедобных грибов в каждом регионе различен. В Великобритании и США дикорастущие грибы вообще не используют. Народы Крайнего Севера также почти не употребляют грибы в пищу. Равнодушны к грибам народы Средней Азии, Кавказа, а также башкиры, татары. Русские, напротив, большие любители грибов. В урожайные годы они собирают грибы ценные, а в неурожайные - все съедобные виды.
Наиболее интересна группа болетовых, куда входят все виды белых грибов и несъедобные - сатанинский гриб и желчный. Сюда же относятся березовики (обабки), осиновики, маслята и козляки. Размеры плодовых тел этих грибов могут в зависимости от мест произрастания быть разными - от 1-2 см в диаметре (березовик в Арктике) до полуметра в средней полосе России, а по массе - от нескольких граммов до 4 кг. Чаще всего встречаются средние размеры - до 20 см в диаметре. Ножки плодовых тел у одних и тех же видов могут отличаться в зависимости от мест произрастания (так же, как и окраска шляпки). На низких сырых местах, среди мхов, травянистых растений ножки вытягиваются,. а в местах сухих они обычно короткие и утолщенные. Сожительствуя с одним видом деревьев или многими древесными породами, иногда в систематическом отношении удаленными друг от друга, микоризные грибы в некоторых случаях могут, по-видимому, развиваться как сапротрофы (изолированно от древесных корней). Например, белый гриб был найден па вершине огромного валуна в сосновом лесу.
В Ленинградской области болетовые грибы представлены менее разнообразно, чем в средней полосе России, а в тундрах Арктики их известно лишь 3-4 вида. Массовое образование плодовых тел у болетовых грибов чаще всего отмечается в августе - сентябре. Многие виды болетовых грибов - микоризообразователи, поэтому искусственно получить у них плодовые тела не удается, исключение составляют два вида моховиков. Среди болетовых грибов в Ленинградской области очень мало несъедобных, их известно около 3-4 видов. Особенно часто как ядовитый упоминается в литературе сатанинский гриб (болетус сатанас), но, по сведениям французской и чехословацкой литературы, это вполне съедобный, и даже вкусный (в вареном и жареном виде), гриб.
В Ленинградской области многие люди боятся ярких белых грибов, синеющих на изломе. Однако использовать их после предварительного отваривания вполне возможно.
Некоторые виды болетовых грибов содержат в плодовых телах антибиотические вещества (еловый белый гриб). Эти вещества действуют отрицательно на кишечную палочку и туберкулезных микробов. Вещества, выделенные из белого гриба (болетус едулис) и сатанинского гриба, подавляли злокачественные опухоли у мышей. В прежнее время на Руси грибы называли губами и только в XV-XVI веках стали называть все съедобные болетовые грибами. В настоящее время у грибов есть много народных названий (боровик, обабок, масленок, моховик и т. д.), но некоторые виды таких названий не имеют, и в популярной литературе их обозначают латинским наименованием.
Известно 750 видов рода болетус. Плодовое тело этих грибов обычно крупное, мясистое. Ножка клубневидная, утолщенная, особенно у молодых, с характерным рельефным сетчатым рисунком. Белый гриб, самый ценный в пищевом отношении из грибов в Ленинградской области, имеет несколько форм, отличающихся окраской плодового тела и микоризной приуроченностью. Шляпка беловатая, желтая, буроватая, желто- бурая, красно-бурая или даже почти черная. Губчатый слой у молодых экземпляров чисто-белый, позднее желтоватый и желтовато-оливковый. На ножке светлый сетчатый рисунок. Мякоть белая на изломе, не изменяется. Растет под многими древесными породами в Ленинградской области: под дубом, березой, сосной, елью, но никогда не встречается под лиственницей. Белым гриб называется потому, что при варке и заготовках мякоть его не темнеет.
Встречается в Ленинградской области дубовик оливково-бурый (болетус луридус). Шляпка его оливково- бурая, губчатый слой оранжево-красный и от надавливания резко синеет. На ножке сетчатый рисунок. Произрастает в основном с дубом. Несъедобного сатанинского гриба, похожего на этот дубовик, в Ленинградской области практически нет. Очень редко встречается у нас и дубовик крапчатый. Он напоминает оливково-бурый, но на ножке не имеет сетчатого рисунка, вместо него только мелкие карминно-красные чешуйки.
В лиственных и смешанных лесах растет гриб подберезовик. Встречается очень часто с июня - июля по сентябрь. Шляпка до 10 см в диаметре, сначала выпуклая, позднее подушковидная, белого, желтого, серого, бурого, коричневого, иногда почти черного цветов. Мякоть белая, не изменяющаяся на разрезе. Ножка до 20 см длиной, 2-3 см толщиной, покрытая темными чешуйками. Съедобен, второй категории. Более других в Ленинградской области известен подберезовик обыкновенный. Этот вид поселяется всегда рядом с березой различных видов в лесах и на болотах. Подберезовик розовеющий от подберезовика обыкновенного отличается мраморной окраской шляпки. Бурые ее участки перемежаются с более светлыми или даже белыми. На изломе мякоть розовеет. Плодовые тела этого гриба образуются только осенью. Подберезовик болотный растет в сырых березовых лесах в первой половине сентября, шляпка грязно-белая, со слабой водянистой мякотью. Гриб относится к третьей категории. На подберезовик очень похож несъедобный желчный гриб, который отличается от него грязновато-розовым трубчатым слоем, сетчатым рисунком на ножке и горькой мякотью.
Часто в Ленинградской области встречается польский гриб (ксерокомус бадиус). Ножка может быть и клубневидной, и цилиндрической; шляпка каштаново- бурая, в сухую погоду сухая, а в сырую клейкая; трубчатый слой сначала беловатый (вследствие этого его часто принимают за белый гриб), затем бледно-зеленовато-желтоватый; мякоть беловатая, на изломе синеет. Произрастает в хвойных, реже в лиственных лесах. Это съедобный гриб, относится ко второй категории.
Масленок (суиллус) попадается в хвойных лесах, и напрасно его искать в осиннике или березовом лесу. Плодовые тела мелкие или средние, шляпка обычно слизистая, клейкая, ножка сплошная. Чаще других видов у пас в Ленинградской области встречается масленок желтый (суиллус лютеус). Он имеет бурую или желтую клейкую шляпку, ножка с клейким снаружи кольцом. Растет в изреженных хвойных лесах, на опушках, обочинах дорог и т. д. Излюбленные места масленка желтоватого (суиллус флавидус) - болота и сырые участки леса. С ним не следует путать несъедобный вид - перечный гриб (суиллус пипиратус), его мякоть рыхлая, серно-желтая, слегка краснеющая, острожгучего перечного вкуса; произрастает одиночно в хвойных и лиственных лесах. Шляпка маленькая, до 8 см в диаметре, кругловыпуклая, мясистая, желто-бурая, медно-красная, во влажную погоду липкая, в сухую блестящая.
В культурных насаждениях лиственницы в Ленинградской области встречается болетин болотный (болетин ралустер), он очень похож на масленок, но отличается от него сухой, неклейкой шляпкой и более плотной мякотью.
Известны у пас и свинушки. Это сапротрофы, развивающиеся на почве или древесине. На пнях сосны или около них растет свинушка толстая с ржаво-бурой шляпкой, суховатой светлой мякотью. Снизу шляпки пластинки нисходящие, желтые, соединяющиеся при основании. Гриб низкокачественный (четвертая категория).
Не все съедобные и ядовитые грибы являются микоризообразователями. Таков, например, опенок осенний (армилляриелла мелеа). Много опят появляются в смешанных хвойно-лиственных лесах. Осенний опенок является съедобным грибом, по многочисленности плодовых тел превосходит все съедобные шляпочные грибы. Как и другие съедобные шляпочные грибы, содержит много ценных для организма человека веществ, например цинк и медь. Шляпка этого гриба с маленьким бугорком, бледно-бурая, коричневатая, покрытая многочисленными бурыми чешуйками. На. ножке - белое сохраняющееся кольцо. Мякоть беловатая, с приятным запахом и кисловато-вяжущим вкусом. Распространенным видом является летний опенок (маразмиус ариадис), встречается он и в Ленинградской области. Растет одиночно или большими группами на лесных полянах, опушках, пастбищах, в оврагах и канавах, среди травы. Часто образует «ведьмииы круги». Радиальный рост грибницы иссушает в центре круга почву, и поэтому по обе стороны кольца плодовых тел имеются круги более пышно развитой и сочной растительности, а в центре трава высохшая. Шляпка этого гриба 2 - 3 см в диаметре, распростертая, с тупым бугорком, охристо-бурая. Пластинки редкие, палевые. Ножка тоненькая, палевая. Мякоть бледно-желтая.
Очень похож на съедобный опенок ядовитый гриб ложноопенок серно-жёлтый. Этот опасный гриб может расти на тех же пнях, что и съедобные опята. Шляпка ложноопенка сначала выпуклая, потом полураспростертая, в центре часто с бугром, желтоватая, в середине более темная с красноватым или оранжевым оттенком. Мякоть светло-желтая. Вкус гриба горький. Растет на пнях и изредка на деревьях большими группами, часто со сросшимися вместе ножками. Появляется в те же сроки, с июня по сентябрь, что и съедобные опята, иногда па одних и тех же пнях. Поэтому надо быть особенно осторожным и тщательно просматривать все грибы.
Встречаются в наших лесах и различные виды сыроежек (руссула), рыжиков (лактариус), горькушек. Эти грибы - микоризообразователи. Большинство из них съедобны (третья и четвертая категории). Во влажные годы в Ленинградской области особенно многочисленны сыроежки. Они относятся к семейству сыроежковых, куда входят также млечники, выделяющие млечный сок различного цвета. Например, у рыжика этот сок оранжево-желтый, у черного груздя и горькушки белый. Сыроежки не имеют млечного сока. У этих грибов окрашенные плодовые тела. Есть среди них и ядовитые.
Сыроежки составляют 45% от массы всех грибов, встречающихся в наших лесах. Лучшими грибами считаются те, у которых меньше красного цвета, но больше зеленого, синего и желтого. Сыроежка синяя имеет мякоть белую, без запаха. Ножка сначала сплошная, позже полая. У сыроежки желтой мякоть со сладким запахом. Сыроежка ложная имеет мякоть белую, губчатую, очень ломкую, со жгучим вкусом. У сыроежки болотной красная шляпка, в середине буроватая. Предпочитает сыроватые сосновые леса, края болот, образует микоризу с соепой. Из млечников у нас встречается рыжик (лактариус дилициозис), его шляпка округло-выпуклая, имеет концентрические зоны. Мякоть оранжевая, потом зеленеющая. Млечный сок оранжево-желтый, сладкий, на воздухе зеленеющий. Рыжик - съедобный гриб первой категории. В березовых и смешанных лесах растет черный груздь (лактариус некатор). Имеет ломкую, беловатую мякоть, темнеющую при разломе.
Наиболее известный съедобный гриб - лисичка. Лисичка относится к агариковым грибам; на территории страны встречается около 10 видов. В лисичках содержится витамин В[ (не меньше чем в дрожжах) и РР; кроме того, они имеют микроэлементы - цинк и медь. В Ленинградской области известны желтая лисичка (кантареллус цибариус) и серая лисичка.
Семейство аманитовых состоит как из смертельно ядовитых (бледная поганка, вонючий мухомор), так и съедобных грибов, среди них розовый мухомор и различные разновидности поплавков.
На территории страны встречается около 30 представителей рода аманита. Все грибы этого рода образуют микоризу с различными древесными породами. Бледная поганка (аманита фаллоидес) имеет шляпку разных оттенков зеленого цвета. Край шляпки гладкий, форма ее колокольчатая, затем распростертая, диаметром 5-10 см. Ножка белая, в основании расширенная в виде клубня, кольцо снаружи слегка полосатое, белое, изнутри слабоокрашенное. У похожего на бледную поганку мухомора поганковидного на шляпке почти всегда остаются следы общего покрывала в виде белых хлопьев. Старые, засохшие грибы бледной поганки имеют неприятный сладковатый запах. Места обитания бледной поганки - влажные участки под дубовыми, березовыми, кленовыми деревьями, т. е. в лиственных лесах. В Ленинградской области бледная поганка встречается группами и одиночно. Появляется этот гриб в массе обычно в середине августа и растет до октября. Бледная поганка - самый ядовитый гриб. Отравление проявляется через 10-12, а иногда через 30 часов после употребления его в пищу, когда спасти человека уже почти невозможно. Смертельный токсин этого гриба - фаллоидин.
Большое распространение в Ленинградской области имеет вонючий мухомор, или белая поганка (аманита вироза). Это крупный гриб с белой, к вершине слегка желтоватой-шляпой. Шляпка без чешуи, колокольчатая, до 12 см в диаметре. Ножка довольно крупная, белая, с кольцом под самой шляпкой; из-за чешуи она ощущается шероховатой. Запах неприятный. Этот вид растет в хвойных и смешанных лесах, легко переносит влажность и засушливые условия, вследствие этого более распространен у нас, чем бледная поганка. Мякоть шляпки в большом количестве содержит токсины аманит и вирозин, ножка содержит меньше этих смертельных токсинов.
В Ленинградской области широко распространен красный мухомор (аманита мускариа). Шляпка гриба красная или оранжево-красная, сначала клейкая, затем блестящая. На шляпке - остатки белого покрывала в виде белых хлопьев. Ножка белая, кольцо гладкое, белое, иногда слегка желтоватое. Основание ножки вздутое, покрытое обрывками белого влагалища в виде концентрических колец. От появления плодового тела до его засыхания проходит около 15 дней. В красном мухоморе содержатся алкалоиды (мускарин, ихолин) и другие токсические вещества, сильно возбуждающие нервную систему. Они обусловливают галлюциногенные свойства красного мухомора. Человек, съевший кусочек красного мухомора, приходит в состояние экстаза, галлюцинирует.
Итак, все съедобные грибы - это белковый высококалорийный продукт, способный конкурировать с мясными и молочными продуктами. Однако оболочка клеток грибов содержит углеводный полимер хитин, который трудно переваривается в желудке человека. Кроме того, хитиновая оболочка клеток гриба затрудняет приток ферментов. Поэтому чем сильнее измельчены грибы, тем больше полезных веществ из них экстрагируется.
Возможно ли искусственное разведение грибов на приусадебном участке? Об удачных попытках выращивания самых питательных грибов - белых рассказывает миколог Ф. В. Федоров. Вот что он рекомендует: «На площадке, затененной деревьями, выкапывают котлован,глубиной 30 см и шириной 2 м. Его наполняют питательной смесью специального состава. Смесь готовят за месяц до закладки. Она состоит из опавших дубовых ^листьев, собранных весной, трухлявой дубовой древесины (5% к весу листьев) и чистого конского навоза без подстилки (5% к весу листьев). Листья укладывают в кучу слоями по 20 см, каждый слой пересыпают древесной трухой и конским навозом и поливают 1%-ным раствором аммиачной селитры. Через 7-10 суток, когда смесь разогреется до 35-40°, ее перелопачивают, пока не получается однородная масса. Подготовленную питательную смесь укладывают в котлован слоями по 10 - ,12 см, пересыпая каждый слой восьмисантиметровым слоем огородной земли. Общую толщину насыпанного грунта доводят до 50 см. Посредине грядку делают несколько выше, чтобы на ней не задерживалась вода. Посадку проводят кусочками грибницы, взятыми из леса. Посадочные ямки располагают в шахматном порядке, на расстоянии 30 см друг от друга, Грибницу заготавливают в дубовом лесу, в местах, где растут белые грибы (дубовая форма). Вокруг найденного гриба вырезают лопатой пласты почвы размером 20-30 см, толщиной 10-15 см. Эти пласты разрезают на 5-10 частей и сажают на такую глубину, чтобы над куском древесины был слой земли толщиной 5-7 см. Грядки с посадками грибницы слегка увлажняют, покрывают листьями и щитами для сохранения постоянной влажности» Грибы появляются в следующем году».
Грибам, обволакивающим корни растения-хозяина, в качестве источника углерода необходимы растворимые углеводы, и в этом отношении они отличаются от большинства своих сво-бодноживущих, т. е. несимбиотических родичей, расщепляющих целлюлозу. Микоризные грибы ло ¡крайней мере часть своих потребностей в углероде удовлетворяют за счет хозяев. Мицелий всасывает из почвы минеральные биогены, и в настоящее время нет сомнений в том, что он активно снабжает ими растение-хозяина. В исследованиях с использованием радиоактивных меток обнаружено, что фосфор, азот и кальций по гифам грибов могут попадать в корни, а затем в побеги. Удивительно, что микориза, по-видимому, ие менее эффективно действует и без гиф, отходящих от окутывающей корень «оболочки» из мицелия. Следовательно, сама эта «оболочка» должна обладать хорошо развитыми способностями поглощать питательные вещества и передавать их растению.[ ...]
Микоризное сожительство (симбиоз) взаимно выгодно обоим симбионтам: гриб извлекает из почвы для дерева дополнительные, малодоступные питательные вещества и воду, а дерево снабжает гриб продуктами своего фотосинтеза - углеводами.[ ...]
Грибы, вступающие в симбиоз с лесными деревьями, чаще всего относятся к группе ба-зидиомицетов - шляпочных грибов, объединяющих как съедобные, так и несъедобные виды. Грибы, которые мы с таким увлечением собираем в лесу, представляют собой не что иное, как плодовые тела грибов, связанных с корнями различных деревьев. Любопытно, что некоторые микоризные грибы предпочитают какую-то одну породу дерева, другие - несколько, причем в их список могут входить как хвойные, так и лиственные деревья.[ ...]
Микоризный симбиоз «грибы - корни растений» является еще одним важным адаптационным механизмом, развившимся в результате низкой биодоступности фосфора. Грибной компонент симбиоза увеличивает поглощающую поверхность, но не способен стимулировать сорбцию путем химических либо физических воздействий. Фосфор грибных гифов обменивается на углерод, фиксированный симбиотическим растением.[ ...]
Э кто микоризные грибы нуждаются в растворимых углеводах.[ ...]
Болетовые грибы могут образовывать микоризу с одной, с несколькими или даже с многими древесными породами, в систематическом отношении иногда очень удаленными друг от друга (например, с хвойными и лиственными). Но часто наблюдают, что гриб того или иного вида приурочен к деревьям только одного вида или одного рода: к лиственнице, березе и т. д. В пределах же рода - к отдельным видам - они обычно оказываются «нечувствительными». Однако в случае с родом сосны (Ртив) наблюдается большая приуроченность не ко всему роду в целом, а к составляющим его двум подродам: к двухвойным соснам (например, к сосне обыкновенной) и к пятихвойным (например, к сибирскому кедру). Нельзя не отметить и таких случаев, когда некоторые микоризные грибы, изолированные от древесных корней, могут, по-видимому, развиваться;как сапрофиты, довольствуясь опадом (опав-сше хвоя, листья, гнилая древесина) тех древесных пород, с которыми они обычно образуют ыикоризу. Например, белый гриб был найден на вершине огромного валуна в сосновом лесу, болетин азиатский (спутник лиственницы) - на высоком трухлявом пне березы, произраставшей в лиственничном лесу.[ ...]
М. растений и микоризных грибов. Эти взаимоотношения с грибами свойственны большинству видов сосудистых растений (цветковых, голосеменных, папоротников, хвощей, плаунов). Микоризные грибы могут оплетать корень растения и проникать в ткани корня, не нанося ему при этом существенного ущерба. Неспособные к фотосинтезу грибы получают из корней растений органические вещества, а у растений за счет разветвленных грибных нитей в сотни раз увеличивается всасывающая поверхность корней. Кроме того, некоторые микоризные грибы не просто пассивно всасывают элементы питания из почвенного раствора, но и одновременно выступают в роли редуцентов и разрушают сложные вещества до более простых. Через микоризу от одного растения к другому (одного или разных видов) могут передаваться органические вещества.[ ...]
Существуют еще микоризные грибы, сожительствующие с корнями высших растений. Мицелий этих грибов обволакивает корни растений и способствует получению из почвы питательных веществ. Микориза наблюдается главным образом у древесных растений, имеющих короткие сосущие корешки (дуб, сосна, лиственница, ель).[ ...]
Это грибы родов элафомицес (Elapho-myces) и трюфель (Tuber). Последние роды образуют микоризу и с древесными растениями - буком, дубом и др.[ ...]
В случае эндотрофных микориз взаимоотношения гриба и высшего растения еще более сложные. В связи с малым контактом гиф микоризного гриба с почвой таким путем в корень поступает относительно небольшое количество воды, а также минеральных и азотистых веществ. В этом случае значение для высшего растения, вероятно, приобретают вырабатываемые грибом биологически активные вещества типа витаминов. Отчасти гриб снабжает высшее растение и азотистыми веществами, так как часть гиф гриба, находящаяся в клетках корня, переваривается ими. Гриб получает углеводы. А в случае микоризы орхидных гриб сам отдает углеводы (в частности, сахар) высшему растению.[ ...]
Практически все виды деревьев в нормальных условиях сожительствуют с микоризными грибами. Мицелий гриба чехлом оплетает тонкие корни дерева, проникая в межклеточное пространство. Масса тончайших грибных нитей, отходящих на значительное расстояние от этого чехла, с успехом выполняет функцию корневых волосков, всасывая питательный почвенный раствор.[ ...]
Один из самых распространенных видов этого рода и всего семейства - белый гриб (В. edulis, табл. 34). Он самый ценный в пищевом отношении из всех съедобных грибов вообще. Имеет около двух десятков форм, отличающихся главным образом окраской плодового тела и микоризной приуроченностью к той или иной древесной породе. Шляпка беловатая, желтая, буроватая, желто-бурая, красно-бурая или даже почти черная. Губчатый слой у молодых экземпляров чисто-белый, позднее желтоватый и желтовато-оливковый. На ножке светлый сетчатый рисунок. Мякоть белая, на изломе не изменяется. Произрастает с очень многими древесными породами - хвойными и лиственными, в средней полосе европейской части СССР - чаще с березой, дубом, сосной, елью, но ни разу в СССР не был отмечен с такой распространенной породой, как лиственница. В арктической и горной тундрах изредка произрастает с карликовой березкой. Вид голарктический, однако в культурах соответствующих древесных пород известен и вне Голарктики (например, Австралия, Южная Америка). Местами произрастает в изобилии. В СССР белый гриб обитает преимущественно в европейской части, в Западной Сибири, на Кавказе. Очень редок он в Восточной Сибири и на Дальнем Востоке.[ ...]
Корни ужовниковых толстые и мясистые, у многих видов втягивающие. В клетках коры корня содержится обычно микоризный гриб, относящийся к фикомицетам. Эти микоризные корни лишены корневых волосков.[ ...]
Очень велика роль микоризы в тропических дождевых лесах, где поглощение азота и других неорганических веществ происходит с участием микоризного гриба, который питается сапротрофпо на опавших листьях, стеблях, плодах, семенах и пр. Основным источником минеральных веществ является здесь не сама почва, а почвенные грибы. Минеральные вещества поступают в хмрепь непосредственно из гиф микоризных грибов. Таким путем обеспечивается более полиоо использование минеральных веществ и более полный их круговорот. Имоппо зтим объясняется, что большая часть корневой системы растений дождевых лесов находится в поверхностном слое почвы па глубине около 0,3 м.[ ...]
Надо отметить и то, что в искусственно созданных лесонасаждениях из той или иной древесной породы сопровождающие их особенно характерные виды микоризных грибов встречаются иногда очень далеко от границ своего естественного ареала. Кроме древесных пород, для произрастания болетовых грибов большое значение имеют тип леса, тип почвы, ее влажность, кислотность и т. д.[ ...]
Груздь настоящий встречается в березовых и сосново-березовых лесах с липовым подлеском довольно большими группами («стаями»), с июля по сентябрь. Обязательный микоризный с березой гриб.[ ...]
Мутуализм - широко распространенная форма взаимовыгодных отношений между видами. Классическим примером мутуализма могут служить лишайники. Симбионты в лишайнике - гриб и водоросль - физиологически дополняют друг друга. Гифы гриба, оплетая клетки и нити водорослей, образуют специальные всасывающие отростки, гаустории, через которые гриб получает вещества, ассимилированные водорослями. Минеральные вещества водоросли получают из воды. Многие травы и деревья нормально существуют лишь в сожительстве с почвенными грибами, поселяющимися на их корнях. Микоризные грибы способствуют проникновению воды, минеральных и органических веществ из почвы в корни растений, а также усвоению ряда веществ. В свою очередь они получают из корней растений углеводы и другие органические вещества, необходимые для их существования.[ ...]
Одной из мер против закисления лесных почв является их известкование в количестве 3 т/га каждые 5 лет. Перспективной может оказаться защита лесов от кислотных дождей с помощью некоторых видов микоризных грибов. Симбиотическое сообщество грибного мицелия с корнем высшего растения, выражающееся в образовании микоризы, может защищать деревья от пагубного влияния кислых почвенных растворов и даже значительных концентраций некоторых тяжелых металлов, например таких, как медь и цинк. Многие образующие микоризу грибы обладают активной способностью защищать деревья от последствий засухи, которые особенно пагубны для деревьев, растущих в условиях антропогенного загрязнения.[ ...]
Сыроежка сереющая (R. decolorans) имеет шляпку сначала сферическую, шаровидную, потом распростертую, плоско-выпуклую и до вдавленной, желто-коричневую, красноватооранжевую или желтовато-оранжевую, по краю более или менее красноватую, лиловатую или розоватую, неравно выцветающую, с разбросанными красными пятнами, диаметром 5-10 см с тонким, слабополосатым краем. Пластинки приросшие, белые, потом желтые. Встречаются эти грибы в основном в сосновых лесах зелено-мошникового типа. Обязательны как микоризные грибы с сосной. Вкус сладкий, потом остро-ватый.[ ...]
Большая часть элементов минерального питания поступает в организмы леса и во всю биоту экосистемы исключительно через корни растений. Корни простираются в почве, разветвляясь во все более и более тонкие окончания, и таким образом охватывают достаточно большой объем почвы, что обеспечивает большую поверхность поглощения питательных веществ. Площадь поверхности корней сообщества не измерялась, ио можно предполагать, что она превышает площадь поверхности листьев. Во всяком случае, питательные вещества преимущественно поступают в сообщество не через поверхность самих корней (и не через корневые волоски для большинства растений), а через значительно превалирующую по площади поверхность грибных гифов. Поверхность преобладающей части корней является микоризной (то есть покрытой грибным мицелием, который находится в симбиозе с корнем), и гифы этих грибов простираются от корней в почву; для большинства наземных растений грибы являются посредниками при поглощении питательных веществ.[ ...]
Функция экосистем включает комплекс отличительных признаков метаболизма - перенос, преобразование, использование и накопление неорганических и органических веществ. Некоторые аспекты этого метаболизма могут быть изучены при использовании радиоактивных изотопов, таких, как радиоактивный фосфор: ведутся наблюдения за их перемещениями в водной среде (аквариум, озеро). Радиоактивный фосфор очень быстро циркулирует между водой и планктоном, более медленно проникает в прибрежные растения и животных и постепенно накапливается в донных отложениях. Когда фосфорные удобрения вносятся в озеро, происходит временное повышение его продуктивности, после чего концентрация фосфатов в воде возвращается к уровню, который был д введения удобрения. Перенос питательных веществ объединяет воедино все части экосистемы, и количество питательных веществ в воде определяется не только его поступлением, но и полной функцией экосистемы в стабильном состоянии. В лесной экосистеме питательные вещества из почвы поступают в растения через микоризные грибы и корни и распределяются по различным тканям растений. Большая часть питательных веществ идет в листья и другие кратковременно живущие ткани, что обеспечивает возврат питательных веществ в почву через непродолжительное время и завершение тем самым цикла. Питательные вещества поступают также на почву и в почву в результате их смыва с листьев растений. С поверхности листьев смываются также в почву и органические вещества, и некоторые из них оказывают ингибиторное влияние на другие растения. Химическое ингибирование одних растений другими - это только одно из проявлений аллелохимического влияния, химических воздействий одних видов на другие. Наиболее широко распространенный вариант таких воздействий-использование химических соединений организмами для защиты против их врагов. В метаболизме сообществ принимают участие трн обширные группы веществ: неорганические питательные вещества, пища (для гетеротрофов) и аллелохимические соединения.[ ...]
Современные папоротники, геологическая история которых восходит к карбону (пермо-кар-боновый род псарониус - Рзагопшэ - и др.). Многолетние растения, варьирующие от мелких форм до очень крупных. Стебли представляют собой дорсивентральные корпеви-ща или толстые клубневидные стволы. Стебли отличаются мясистостью. В стеблях, как и в других вегетативных органах, имеются большие лизигенные слизевые ходы, являющиеся одной из особенностей мараттиоисид. У крупных форм образуется диктиостела очень сложного строения (наиболее сложная у рода анги-оптерис - Angiopteris). Трахеиды лестничные. У рода ангиоптерис наблюдается очень слабое развитие вторичной ксилемы. Корни несут своеобразные многоклеточные корневые волоски. Первые образующиеся корни обычно содержат в коре микоризный фикомицетный гриб. Молодые листья всегда спирально закрученные. Очень характерно наличие у основания листьев двух толстых прилистниковидных образований, соединенных вместе особой поперечной перемычкой.[ ...]
Способность зеленых растений осуществлять фотосинтез обусловлена наличием у них пигментов. Максимальное поглощение света осуществляется хлорофиллом. Другие пигменты поглощают оставшуюся часть, преобразуя ее в различные виды энергии. В цветке покрытосеменных благодаря пигментации избирательно улавливается солнечный спектр с определенной длиной волны. Идея двух плазм в органическом мире предопределила симбиотрофное начало растений. Выделенные из всех частей растений симбиотические эндофиты класса Fungi imperfect синтезируют пигменты всех цветов, гормоны, ферменты, витамины, аминокислоты, липиды и поставляют их растению взамен полученных углеводов. Наследственная передача эндофитов гарантирует целостность системы. Некоторые виды растений имеют два вида экто-эндофитных микоризных грибов или грибов и бактерий, сочетание которых обеспечивает окраску цветков, рост и развитие растений (Гельцер, 1990).
Из определения термина микориза, данного в начале раздела, следует, что это симбиоз грибов с корнями высших растений.
В связи с этим симбиотрофные грибы, участвующие в образовании микориз, называются микоризными грибами, или микоризообразователями. Выделенные из микориз в культуру эти грибы (Шемаханова, 1962) не образуют каких-либо органов размножения, по которым можно было бы непосредственно определить их систематическое положение. Поэтому для определения микоризных грибов и связи их с той или иной древесной породой или другим растением в разное время применялись различные методы.
Наиболее простой метод прямого наблюдения в природе основан на внешней связи, существующей между микоризой и напочвенными, главным образом шляпочными грибами. Связи грибов с растениями подмечены давно, и на этой основе даны названия грибов по дереву в лесу, под которым они растут, например: подберезовики, или березовики,- под березой; подосиновики, или осиновики,- под осиной. О тесной связи грибов с растениями свидетельствует гриб паутинник (Cortinarius hemitridus), который, по меткому выражению Е. Мелина - выдающегося исследователя микориз древесных пород,- следует за березой, как «дельфин за кораблем». Наблюдения в природе послужили исходными пунктами для последующих исследований и не потеряли своего значения до сих пор, как подсобный метод.
Микоризообразующие грибы определяются по гифам грибов, как произрастающих в природных условиях, так и выращенных в чистой культуре, серологическим методом, методом полустерильных и стерильных культур. В процессе применения методы видоизменялись, совершенствовались. Например, для определения видов микоризообразователей предложен метод идентификации микоризной грибницы с почвенной грибницей грибов, считающихся микоризообразующями (Ванин и Ахремович, 1952). Наиболее точным и достоверным в решении вопроса о действительном участии тех или иных грибов в образовании микориз имеет метод чистых культур грибов и метод стерильных культур микориз.
Применяя различные методы исследования и особенно метод чистых культур, ученые определили состав микоризообразующих грибов для многих древесных пород: сосны, ели, лиственницы, дуба, березы и других хвойных и лиственных пород.
Многие ученые в нашей стране и за рубежом составили списки грибов-микоризообразователей различных лесных древесных пород. При этом разные авторы приводят то большее, то меньшее число грибов, принимающих участие в образовании микориз той или иной породы.
В отношении систематического состава грибов, участвующих в образовании эктотрофных микориз, все исследователи считают, что грибы-микоризообразователи принадлежат преимущественно к порядкам афиллофоровых (Aphillophorales) и агариковых (Agaricales) класса базидиальных грибов (Basidiomycetes). При этом наиболее часто называют роды грибов, образующих эктотрофную микоризу древесных пород: Amanita, Boletus, Cantharellus, Hebe — loma, Lactarius, Tricholoma и др. В образовании микориз принимают участие представители порядка гастеромицетов (Gasteromycetales) из базидиальных грибов, например, Geaster, Rhisopogon; из класса сумчатых грибов (Ascomycetes), например, Gyromitra, Tuber; из несовершенных грибов (Fungi inperfecti), например, Phoma, а также из других систематических категорий.
О составе грибов-микоризообразователей, приуроченности их к некоторым главным древесным породам, произрастающим на территории Советского Союза, свидетельствует не полный список, составленный преимущественно по опубликованным материалам.
Приведенный список грибов, образующих эктотрофную микоризу с корнями некоторых древесных пород, свидетельствует о том, что их количество у разных пород различно. У сосны насчитывается 47 видов микоризообразующих грибов, у дуба-39, у пихты - 27, у березы - 26 и у ели - 21 вид. При этом в составе микоризных грибов имеются грибы как из группы порядков гименомицетов и гастеромицетов класса базидиамицетов, так и из класса сумчатых грибов. У других древесных пород микоризных грибов меньше, например, у лиственницы их насчитывается только 15 видов, у осины 6 видов, а у липы еще меньше - 4 вида.
Кроме количественного состава по породам и принадлежности к определенным систематическим категориям, грибы-микоризообразователи различаются по биологическим особенностям. Так, микоризные грибы различаются по степени приуроченности их в своем развитии на корнях определенных растений, по специализации.
Большинство грибов, участвующих в эктотрофной микоризе, не специализированы на одном каком-либо растении-хозяине, а об-разуют микоризу с многими видами древесных пород. Например, красный мухомор (Amanita muscaria Quel.) способен образовывать микоризу с многими хвойными и лиственными древесными породами. Мало специализированы некоторые виды Boletus, Lactarius, Russula, плодовые тела которых часто встречаются в сочетании с определенными видами лесных деревьев. Например, масляник поздний (Boletus luteus L.-Ixocomus) произрастает в сосновом и еловом лесу и приурочен к образованию микоризы на сосне: березовик (Boletus scaber Bull. var. scaber Vassilkov-Krombholzia) образует микоризу преимущественно на корнях березы.
Наименее специализирован среди всех микоризообразователей лесных деревьев неразборчивый Cenoccocum graniforme. Этот гриб обнаружен в корневой системе сосны, ели, лиственницы, дуба, бука, березы, липы и других 16 древесных растений (Дж. Харли, 1963). Об отсутствии специализации и неразборчивости по отношению к субстрату ценококка указывает широкое распространение его даже в почвах, на которых не растет ни один из известных хозяев гриба. Другие неспециализированные грибы, например, козляк (Boletus bovinus L.-Ixocomus) и березовик обыкновенный (Воletus scaber Bull. var. scaber Vassilkov-Kroincholzia) могут находиться в почве в виде мицелиальных тяжей или ризоморфов.
Малая специализация микоризных грибов проявляется еще и в том, что иногда на корнях одних и тех же видов деревьев в естественных условиях леса эктотрофную микоризу образуют несколько грибов-микоризообразователей. Такую эктотрофную микоризу корня одного дерева или ответвления корня, образованную различными грибами-симбионтами, некоторые ученые называют множественной инфекцией (Левисон, 1963). Как у большинства микоризных грибов нет строгой специализации по отношению к виду растений, так и у растений-хозяев нет специализации по отношению к грибам. Большинство видов растений-хозяев может образовывать микоризы с несколькими видами грибов, т. е. одно и то же дерево может быть одновременно симбионтом нескольких видов грибов.
Таким образом, состав грибов, образующих эктотрофную микоризу, разнообразен по систематическому признаку и биологическим особенностям. Большинство их принадлежит к мало специализированным неразборчивым формам, образующим микоризу с хвойными и лиственными древесными породами и встречающимся в почве в виде мицелиальных тяжей и ризоморф. Только у некоторых микоризных грибов выявлена более узкая специализация, ограниченная одним родом растения.
Не менее разнообразен состав грибов, образующих эндотрофную микоризу. Грибы эндотрофной микоризы относятся к разным систематическим категориям. Здесь прежде всего различают эндотрофную микоризу, образованную низшими грибами, у которых мицелий неклеточный, несептированный, и высшими грибами с многоклеточным, септированным мицелием. Эндотрофную микоризу, образованную грибами с несептированным мицелием, иногда называют фикомицетной микоризой, так как несептированный мицелий имеется у низших грибов класса фикомицетов (Phycomycetes). Для мицелия фикомицетной микоризы характерна большая величина диаметра гиф, эндофитное его распределение в тканях корня растения и образование внутри тканей арбускул и везикул. По этому признаку эндотрофную микоризу иногда называют еще везикулярно-арбускулярной микоризой.
В формировании фикомицетной эндотрофной микоризы принимает участие группа грибов Rhizophagus, состоящая из двух фикомицетов Endogone и Pythium, которые сильно отличаются друг от друга культуральными и другими признаками.
Состав грибов эндофитной микоризы с септированным мицелием меняется в зависимости от типа микоризы и группы растений, с корнями которых она образована. Орхидные (Orchidaceae) давно привлекли внимание ботаников своим разнообразием форм, способов размножения и распространения, экономической ценностью. Эти грибы исследованы и с точки зрения микоризы, так как все представители этого семейства подвержены заражению грибами и со-держат мицелий грибов в клетках коры своих поглощающих органов. Грибы орхидных во многих отношениях составляют обособленную группу: они имеют септированный мицелий с пряжками, и по этому признаку относятся к базидиальным грибам. Но так как у них не образуются в культуре плодовые тела, то они отнесены к несовершенным стадиям, роду Rhizoctonia-Rh. lenuginosa, Rh. repens и др.
В разное время из семян и взрослых растений орхидеи выделено и описано много видов Rhizoctonia, в том числе совершенных стадий базидиальных грибов, например Corticium catoni. Мицелий базидиальных грибов с пряжками, выделенный из орхидных, по плодовым телам и другим признакам относят к тому или иному роду. Например, Marasmius coniatus образует микоризу с Didymoplexis, a Xeritus javanicus с видами Gastrodia. Опенок (Armillaria mellea Quel) не образует пряжек, но его легко определить в вегетативной форме по ризоморфам. Он является микоризообразователем у лианы галеола (Galeola septentrional is), гастродии (Gastrodia) и у других орхидных.
Грибы вересковых (Ericaceae) первоначально были выделены из корней брусники (Vaccinium vitis idaea), вереска (Erica carnea) и подбела (Andromedia polifolia). В культуре эти грибы образовывали пикниды и получили название Phoma radicis с 5 расами. Каждая раса была названа по имени того растения, из которого ее выделили. Впоследствии было доказано, что этот гриб является микоризообразователем вересковых.
О грибах, образующих перитрофную микоризу, известно очень мало. По всей вероятности, сюда можно причислить некоторые почвенные грибы, которые могут встречаться в ризосфере разных видов деревьев в различных почвенных условиях.
Для того чтобы нагляднее представить себе, как выглядит внешне микориза корней деревьев, необходимо сравнить вид корневых окончаний с микоризой с видом корней без нее. Корни бересклета бородавчатого, например, лишенные микоризы, скудно ветвятся и одинаковы на всем протяжении в отличие от корней пород, образующих микоризу, у которых сосущие микоризные окончания отличаются от ростовых, не микоризных. Микоризные сосущие окончания или булавовидно вздуваются на кончике у дуба, или образуют очень характерные "вилочки" и сложные комплексы их, напоминающие кораллы, у сосны, или имеют форму кисти у ели. Во всех этих случаях поверхность сосущих окончаний под действием гриба сильно увеличивается. Сделав тонкий срез через микоризное окончание корня, можно убедиться в том, что анатомическая картина бывает еще более разнообразна, т. е. чехол из грибных гиф, оплетающих корневое окончание, может быть разной толщины и окраски, быть гладким или пушистым, состоящим из так плотно переплетенных гиф, что производит впечатление настоящей ткани или, наоборот, быть рыхлым.
Бывает, что чехол состоит не из одного слоя, а из двух, отличающихся между собой окраской или строением. В различной степени может быть выражена и так называемая сеть Гартига, т. е. гифы, идущие по межклетникам и образующие в совокупности действительно нечто вроде сети. В разных случаях эта сеть может распространяться на большее или меньшее количество слоев клеток паренхимы корня. Гифы гриба проникают частично и в клетки коровой паренхимы, что особенно хорошо выражено в случае микоризы осины, березы, и частично перевариваются там. Но как бы ни была своеобразна картина внутреннего строения микоризных корней, во всех случаях видно, что гифы гриба совсем не заходят в центральный цилиндр корня и в меристему, т. е. в ту зону корневого окончания, где за счет усиленного деления клеток происходит нарастание корня. Все такие микоризы называются эктоэндотрофными, поскольку у них есть и поверхностный чехол с отходящими от него гифами, и гифы, проходящие внутри ткани корня.
Не у всех пород деревьев имеется микориза таких типов, как описано выше. У клена, например, микориза другая, т. е. гриб не образует наружного чехла, зато в клетках паренхимы можно видеть не отдельно идущие гифы, а целые клубки из гиф, часто заполняющие все пространство клетки. Такая микориза называется эндотрофной (от греч. "эндос" - внутри, и "трофе" - питание) и особенно характерна для орхидных. Внешний вид микоризных окончаний (форма, ветвление, глубина проникновения) определяются породой дерева, а строение и поверхность чехла зависят от вида гриба, образующего микоризу, причем, как выяснилось, микоризу может одновременно образовать не один, а два гриба.
Какие же грибы образуют микоризу и с какой породой? Решить этот вопрос было не просто. В разное время предлагались для этого разные методы, вплоть до тщательного прослеживания хода грибных гиф в почве от основания плодового тела до корневого окончания. Самым эффективным методом оказался посев в стерильных условиях определенного вида гриба в почву, на которой был выращен сеянец определенной породы дерева, т. е. когда был осуществлен синтез микоризы в условиях эксперимента. Этот метод был предложен в 1936 г. шведским ученым Е. Мелином, который воспользовался простой камерой, состоящей из двух соединенных друг с другом колб. В одной из них выращивался стерильно сеянец сосны и вносился гриб в виде мицелия, взятого из молодого плодового тела в месте перехода шляпки в ножку, а в другой находилась жидкость для необходимого увлажнения почвы. Впоследствии ученые, продолжившие работы по синтезу микоризы, внесли различные усовершенствования в строение подобного прибора, которые позволяли проводить опыты в более контролируемых условиях и в течение более длительного времени.
При использовании метода Мелина уже к 1953 г. была экспериментально доказана связь древесных пород с 47 видами грибов из 12 родов. К настоящему времени известно, что микоризы с древесными породами могут образовывать более 600 видов грибов из таких родов, как мухоморы, рядовки, гигрофоры, некоторые млечники (например, грузди), сыроежки и др., причем выяснилось, что каждый может образовать микоризу не с одной, а с различными породами деревьев. В этом отношении все рекорды побил сумчатый гриб, имеющий склероции, ценококкум зерновидный, который в условиях эксперимента образовывал микоризу с 55 видами древесных пород. Наибольшей специализацией характеризуется подлиственничный масленок, образующий микоризу с лиственницей и с кедровой сосной.
Некоторые роды грибов не способны образовывать микоризу - говорушки, коллибии, омфалия и др.
И все же, несмотря на такую широкую специализацию, воздействие разных грибов-микоризообразователей на высшее растение неодинаково. Так, в микоризе сосны обыкновенной, образованной масленком, поглощение фосфора из труднодоступных соединений происходит лучше, чем тогда, когда в образовании микоризы участвует мухомор. Имеются и другие факты, которые это подтверждают. Это очень важно учитывать в практике и при приеме микоризации древесных пород для их лучшего развития следует подбирать такой гриб для той или иной породы, который бы оказывал на нее наиболее благоприятное воздействие.
Теперь установлено, что гименомицеты-микоризообразователи в естественных условиях без связи с корнями деревьев не образуют плодовых тел, хотя мицелий их может существовать сапротрофно. Именно поэтому до настоящего времени на грядках нельзя было вырастить грузди, рыжики, белый гриб, подосиновик и другие ценные виды съедобных грибов. Однако в принципе это возможно. Когда-нибудь, даже в недалеком будущем, люди научатся давать мицелию все то, что он получает от сожительства с корнями деревьев, и заставят его плодоносить. Во всяком случае в лабораторных условиях такие опыты ведутся.
Что касается древесных пород, то в высокой степени микотрофными считаются ель, сосна, лиственница, пихта, возможно, большинство и других хвойных, а из лиственных пород - дуб, бук и граб. Слабо микотрофны береза, вяз, лещина, осина, тополь, липа, ивы, ольха, рябина, черемуха. Эти породы деревьев имеют микоризу в типично лесных условиях, а в парках, садах и когда растут в виде отдельных растений могут ее и не иметь. У таких быстрорастущих пород, как тополь и эвкалипт, отсутствие микоризы часто связано с быстрым потреблением ими образующихся углеводов при интенсивном росте, т. е. углеводы не успевают накапливаться в корнях, что является необходимым условием для поселения на них гриба и образования микоризы.
Каковы же взаимоотношения компонентов в микоризе? Одна из первых гипотез о сущности микоризообразования была предложена в 1900 г. немецким биологом Е. Шталем. Она заключалась в следующем: в почве происходит ожесточенная конкуренция между различными организмами в борьбе за воду и минеральные соли. Особенно сильно она выражена у корней высших растений и мицелия грибов в гумусовых почвах, где грибов обычно много. Те растения, которые обладали мощной корневой системой и хорошей транспирацией, не сильно страдали в условиях такой конкуренции, а те, у которых корневая система была сравнительно слабой, а транспирация пониженной, т. е. растения, не способные успешно насасывать почвенные растворы, вышли из затруднительного положения, образовав микоризу с мощно развитой системой гиф, пронизывающих почву и повышающих поглощающую способность корня. Самое уязвимое место этой гипотезы заключается в том, что не существует прямой зависимости между всасыванием воды и поглощением минеральных солей. Таким образом, быстро поглощающие и быстро испаряющие воду растения не являются самыми вооруженными в конкурентной борьбе за минеральные соли.
Другие гипотезы основывались на способности грибов воздействовать своими ферментами на лигнино-протеиновые комплексы почвы, разрушать их и делать доступными для высших растений. Высказывались также предположения, подтвердившиеся и в дальнейшем, о том, что гриб и растение могут обмениваться ростовыми веществами, витаминами. Грибы как гетеротрофные организмы, нуждающиеся в готовом органическом веществе, получают от высшего растения прежде всего углеводы. Это подтверждалось не только опытами, но и непосредственными наблюдениями. Например, если в лесу деревья растут в сильно затененных местах, степень микоризообразования у них сильно снижена, так как в корнях не успевают накапливаться в должном количестве углеводы. Это же касается и быстрорастущих пород деревьев. Следовательно, в разреженных лесонасаждениях микориза образуется лучше, быстрее и обильнее, а поэтому процесс микоризообразования может улучшаться при проведении рубок ухода.
