Фотосинтез примеры. Роль фотосинтеза в получении урожая. Световая и темновая фазы фотосинтеза кратко и понятно

Жизнь человека, как и всего живого на Земле невозможна без дыхания. Мы вдыхаем из воздуха кислород, а выдыхаем углекислый газ. Но почему же кислород не кончается? Оказывается, воздух в атмосфере непрерывно подпитывается кислородом. И происходит это насыщение именно благодаря фотосинтезу.

Фотосинтез - просто и понятно!

Каждый человек обязан понимать, что такое фотосинтез. Для этого совсем не нужно писать сложные формулы, достаточно понять всю важность и волшебство этого процесса.

Главную роль в процессе фотосинтеза играют растения – трава, деревья, кустарники. Именно в листьях растений на протяжении миллионов лет происходит удивительное превращение углекислого газа в кислород, так необходимый для жизни любителям дышать. Попробуем разобрать весь процесс фотосинтеза по порядку.

1. Растения берут из почвы воду с растворенными в ней минеральными веществами – азот, фосфор, марганец, калий, различные соли – всего больше 50 различных химических элементов. Это необходимо растениям для питания. Но из земли растения получают лишь 1/5 часть необходимых веществ. Остальные 4/5 они получают из воздуха!

2. Из воздуха растения поглощают углекислый газ. Тот самый углекислый газ, который мы выдыхаем каждую секунду. Углекислым газом растения дышат, как мы с вами дышим кислородом. Но и этого мало.

3. Незаменимый компонент в природной лаборатории - солнечный свет. Солнечные лучи в листьях растений пробуждают необычайную химическую реакцию. Как же это происходит?

4. В листьях растений есть удивительное вещество – хлорофилл . Хлорофилл способен улавливать потоки солнечного света и неутомимо перерабатывать полученные воду, микроэлементы, углекислый газ в органические вещества, необходимые каждому живому существу нашей планеты. В этот момент растения выделяют в атмосферу кислород! Именно эту работу хлорофилла ученые называют сложным словом – фотосинтез .

Презентацию по теме Фотосинтез можно скачать на образовательном портале

Так почему трава зелёная?

Теперь, когда мы знаем, что в клетках растений, содержится хлорофилл, на этот вопрос ответить очень легко. Недаром с древнегреческого языка хлорофилл переводится как «зелёный лист». Для фотосинтеза хлорофилл использует все лучи солнечного света, кроме зеленого. Мы видим траву, листья растений зелеными именно потому, что хлорофилл получается зеленым.

Значение фотосинтеза.

Значение фотосинтеза невозможно переоценить - без фотосинтеза в атмосфере нашей планеты накопилось бы слишком много углекислого газа, большинство живых организмов просто не смогли бы дышать и погибли. Наша Земля превратилась бы в безжизненную планету. Для того чтобы этого не допустить каждому человеку планеты Земля нужно помнить, что мы очень обязаны растениям.

Именно поэтому так важно в городах делать как можно больше парков и зелёных насаждений. Беречь от уничтожения тайгу и джунгли. Или просто посадить дерево рядом с домом. Или не ломать ветки. Только участие каждого человека планеты Земля поможет сохранить жизнь на родной планете.

Но важность фотосинтеза не ограничивается переработкой углекислого газа в кислород. Именно в результате фотосинтеза сформировался озоновый слой в атмосфере, защищающий планету от губительных лучей ультрафиолета. Растения это пища для большинства живых существ на Земле. Пища необходимая и полезная. Питательность растений это тоже заслуга фотосинтеза.

С недавнего времени хлорофилл стали активно использовать в медицине. Люди издавна знали, что больные животные инстинктивно едят зеленые листья, чтобы вылечиться. Ученые выяснили, что хлорофилл сходен с веществом в клетках крови человека и способен творить настоящие чудеса.

Фотосинтез – это совокупность процессов синтеза органических соединений из неорганических благодаря преобразованию световой энергии в энергию химических связей. К фототрофным организмам принадлежат зеленые растения, некоторые прокариоты – цианобактерии, пурпурные и зеленые серобактерии, растительные жгутиковые.

Исследования процесса фотосинтеза начались во второй половине XVIII века. Важное открытие сделал выдающийся русский ученый К. А. Тимирязев, который обосновал учение о космической роли зеленых растений. Растения поглощают солнечные лучи и превращают световую энергию в энергию химических связей синтезированных ими органических соединений. Тем самым они обеспечивают сохранение и развитие жизни на Земле. Ученый также теоретически обосновал и экспериментально доказал роль хлорофилла в поглощении света в процессе фотосинтеза.

Хлорофиллы являются основными из фотосинтезирующих пигментов. По структуре они похожи на гем гемоглобина, но вместо железа содержат магний. Содержание железа необходимо для обеспечения синтеза молекул хлорофилла. Существует несколько хлорофиллов, которые отличаются своим химическим строением. Обязательным для всех фототрофов является хлорофилл а . Хлорофилл b встречается у зеленых растений, хлорофилл с – у диатомовых и бурых водорослей. Хлорофилл d характерен для красных водорослей.

Зеленые и пурпурные фотосинтезирующие бактерии имеют особые бактериохлорофиллы . Фотосинтез бактерий имеет много общего с фотосинтезом растений. Отличается он тем, что у бактерий донором водорода является сероводород, а у растений – вода. У зеленых и пурпурных бактерий нет фотосистемы II. Бактериальный фотосинтез не сопровождается выделением кислорода. Суммарное уравнение бактериального фотосинтеза:

6С0 2 + 12H 2 S → C 6 H 12 O 6 + 12S + 6Н 2 0.

В основе фотосинтеза лежит окислительно-восстановительный процесс. Он связан с перенесением электронов от соединений-поставщиков электронов-доноров к соединениям, которые их воспринимают – акцепторам. Световая энергия превращается в энергию синтезированных органических соединений (углеводов).

На мембранах хлоропластов есть особые структуры – реакционные центры , которые содержат хлорофилла. У зеленых растений и цианобактерий различают две фотосистемы – первую (I) и вторую (II) , которые имеют разные реакционные центры и связаны между собой через систему перенесения электронов.

Две фазы фотосинтеза

Состоит процесс фотосинтеза из двух фаз: световой и темновой.

Происходит лишь при наличии света на внутренних мембранах митохондрий в мембранах особых структур – тилакоидов . Фотосинтезирующие пигменты улавливают кванты света (фотоны). Это приводит к «возбуждению» одного из электронов молекулы хлорофилла. С помощью молекул-переносчиков электрон перемещается на внешнюю поверхность мембраны тилакоидов, приобретая определенную потенциальную энергию.

Этот электрон в фотосистеме I может возвратиться на свой энергетический уровень и восстанавливать ее. Может также передаваться НАДФ (никотинамидадениндинуклеотидфосфат). Взаимодействуя с ионами водорода, электроны восстанавливают это соединение. Восстановленный НАДФ (НАДФ Н) поставляет водород для восстановления атмосферного С0 2 до глюкозы.

Подобные процессы происходят в фотосистеме II . Возбужденные электроны могут передаваться фотосистеме I и восстанавливать ее. Восстановление фотосистемы II происходит за счет электронов, которые поставляют молекулы воды. Молекулы воды расщепляются (фотолиз воды ) на протоны водорода и молекулярный кислород, который выделяется в атмосферу. Электроны используются для восстановления фотосистемы II. Уравнение фотолиза воды:

2Н 2 0 → 4Н + + 0 2 + 2е.

При возвращении электронов из внешней поверхности мембраны тилакоидов на предыдущий энергетический уровень выделяется энергия. Она запасается в виде химических связей молекул АТФ, которые синтезируются во время реакций в обеих фотосистемах. Процесс синтеза АТФ с АДФ и фосфорной кислотой называется фотофосфорилированием . Некоторая часть энергии используется для испарения воды.

Во время световой фазы фотосинтеза образуются богатые энергией соединения: АТФ и НАДФ Н. При распаде (фотолизе) молекулы воды в атмосферу выделяется молекулярный кислород.

Реакции протекают во внутренней среде хлоропластов. Могут происходить как при наличии света, так и без него. Синтезируются органические вещества (С0 2 восстанавливается до глюкозы) с использованием энергии, которая образовалась в световой фазе.

Процесс восстановления углекислого газа является циклическим и называется циклом Кальвина . Назван в честь американского исследователя М. Кальвина, который открыл этот циклический процесс.

Начинается цикл с реакции атмосферного углекислого газа с рибулезобифосфатом. Катализирует процесс фермент карбоксилаза . Рибулезобифосфат – это пятиуглеродный сахар, соединенный с двумя остатками фосфорной кислоты. Происходит целый ряд химических преобразований, каждое из которых катализирует свой специфический фермент. Как конечный продукт фотосинтеза образуется глюкоза , а также восстанавливается рибулезобифосфат.

Суммарное уравнение процесса фотосинтеза:

6С0 2 + 6Н 2 0 → С 6 Н 12 О 6 + 60 2

Благодаря процессу фотосинтеза поглощается световая энергия Солнца и происходит преобразование ее в энергию химических связей синтезированных углеводов. По цепям питания энергия передается гетеротрофным организмам. В процессе фотосинтеза поглощается углекислый газ и выделяется кислород. Весь атмосферный кислород имеет фотосинтетическое происхождение. Ежегодно выделяется свыше 200 млрд. тонн свободного кислорода. Кислород защищает жизнь на Земле от ультрафиолетового излучения, создавая озоновый экран атмосферы.

Процесс фотосинтеза малоэффективен, так как в синтезированное органическое вещество переводится лишь 1-2 % солнечной энергии. Связано это с тем, что растения недостаточно поглощают свет, часть его поглощается атмосферой и т. п. Большая часть солнечного света отражается от поверхности Земли назад в космос.

Процесс преобразования лучистой энергии Солнца в химическую с использованием последней в синтезе углеводов из углекислого газа. Это единственный путь улавливания солнечной энергии и использования ее для жизни на нашей планете.

Улавливание и преобразование солнечной энергии осуществляют многообразные фотосинтезирующие организмы (фотоавтотрофы). К ним относятся многоклеточные организмы (высшие зеленые растения и низшие их формы - зеленые, бурые и красные водоросли) и одноклеточные (эвгленовые, динофлагелляты и диатомовые водоросли). Большую группу фотосинтезирующих организмов составляют прокариоты - сине-зеленые водоросли, зеленые и пурпурные бактерии. Примерно половина работы по фотосинтезу на Земле осуществляется высшими зелеными растениями, а остальная половина - главным образом одноклеточными водорослями.

Первые представления о фотосинтезе были сформированы в 17 веке. В дальнейшем, по мере появления новых данных, эти представления многократно изменялись [показать] .

Развитие представлений о фотосинтезе

Начало изучению фотосинтеза было положено в 1630 году, когда ван Гельмонт показал, что растения сами образуют органические вещества, а не получают их из почвы. Взвешивая горшок с землей, в котором росла ива, и само дерево, он показал, что в течение 5 лет масса дерева увеличилась на 74 кг, тогда как почва потеряла только 57 г. Ван Гельмонт пришел к заключению, что остальную часть пищи растение получило из воды, которой поливали дерево. Теперь мы знаем, что основным материалом для синтеза служит двуокись углерода, извлекаемая растением из воздуха.

В 1772 году Джозеф Пристли показал, что побег мяты "исправляет" воздух, "испорченный" горящей свечой. Семь лет спустя Ян Ингенхуз обнаружил, что растения могут "исправлять" плохой воздух только находясь на свету, причем способность растений "исправлять" воздух пропорциональна ясности дня и длительности пребывания растений на солнце. В темноте же растения выделяют воздух, "вредный для животных".

Следующей важной ступенью в развитии знаний о фотосинтезе были опыты Соссюра, проведенные в 1804 году. Взвешивая воздух и растения до фотосинтеза и после, Соссюр установил, что увеличение сухой массы растения превышало массу поглощенной им из воздуха углекислоты. Соссюр пришел к выводу, что другим веществом, участвовавшим в увеличении массы, была вода. Таким образом, 160 лет назад процесс фотосинтеза представляли себе следующим образом:

H 2 O + CO 2 + hv -> C 6 H 12 O 6 + O 2

Вода + Углекислота + Солнечная энергия ----> Органическое вещество + Кислород

Ингенхуз предположил, что роль света в фотосинтезе заключается в расщеплении углекислоты; при этом происходит выделение кислорода, а освободившийся "углерод" используется для построения растительных тканей. На этом основании живые организмы были разделены на зеленые растения, которые могут использовать солнечную энергию для "ассимиляции" углекислоты, и остальные организмы, не содержащие хлорофилла, которые не могут использовать энергию света и не способны ассимилировать CO 2 .

Этот принцип разделения живого мира был нарушен, когда С. Н. Виноградский в 1887 году открыл хемосинтезирующие бактерии - бесхлорофильные организмы, способные ассимилировать (т. е. превращать в органические соединения) углекислоту в темноте. Он был нарушен также, когда в 1883 году Энгельман открыл пурпурные бактерии, осуществляющие своеобразный фотосинтез, не сопровождающийся выделением кислорода. В свое время этот факт не был оценен в должной мере; между тем открытие хемосинтезирующих бактерий, ассимилирующих углекислоту в темноте, показывает, что ассимиляцию углекислоты нельзя считать специфической особенностью одного лишь фотосинтеза.

После 1940 года благодаря применению меченого углерода было установлено, что все клетки - растительные, бактериальные и животные - способны ассимилировать углекислоту, т. е. включать ее в состав молекул органических веществ; различны лишь источники, из которых они черпают необходимую для этого энергию.

Другой крупный вклад в изучение процесса фотосинтеза внес в 1905 году Блэкман, который обнаружил, что фотосинтез состоит из двух последовательных реакций: быстрой световой реакции и ряда более медленных, не зависящих от света этапов, названных им темповой реакцией. Используя свет высокой интенсивности, Блэкман показал, что фотосинтез протекает с одинаковой скоростью как при прерывистом освещении с продолжительностью вспышек всего в долю секунды, так и при непрерывном освещении, несмотря на то что в первом случае фотосинтетическая система получает вдвое меньше энергии. Интенсивность фотосинтеза снижалась только при значительном увеличении темнового периода. В дальнейших исследованиях было установлено, что скорость темновой реакции значительно возрастает с повышением температуры.

Следующая гипотеза относительно химической основы фотосинтеза была выдвинута ван Нилем, который в 1931 году экспериментально показал, что у бактерий фотосинтез может происходить в анаэробных условиях, не сопровождаясь выделением кислорода. Ван Ниль высказал предположение, что в принципе процесс фотосинтеза сходен у бактерий и у зеленых растений. У последних световая энергия используется для фотолиза воды (Н 2 0) с образованием восстановителя (Н), определенным путем участвующего в ассимиляции углекислоты, и окислителя (ОН) - гипотетического предшественника молекулярного кислорода. У бактерий фотосинтез протекает в общем так же, но донором водорода служит Н 2 S или молекулярный водород, и поэтому выделения кислорода не происходит.

Современные представления о фотосинтезе

По современным представлениям сущность фотосинтеза заключается в превращении лучистой энергии солнечного света в химическую энергию в форме АТФ и восстановленного никотинамидадениндинуклеотидфосфата (НАДФ · Н).

В настоящее время принято считать, что процесс фотосинтеза складывается из двух стадий, в которых активное участие принимают фотосинтезирующие структуры [показать] и светочувствительные пигменты клетки .

Фотосинтезирующие структуры

У бактерий фотосинтезирующие структуры представлены в виде впячивания клеточной мембраны, образуя пластинчатые органоиды мезосомы. Изолированные мезосомы, получаемые при разрушении бактерий, называются хроматофорами, в них сосредоточен светочувствительный аппарат.

У эукариотов фотосинтетический аппарат расположен в специальных внутриклеточных органоидах - хлоропластах, содержащих зеленый пигмент хлорофилл, который придает растению зеленую окраску и играет важнейшую роль в фотосинтезе, улавливая энергию солнечного света. Хлоропласты, подобно митохондриям, содержат также ДНК, РНК и аппарат для синтеза белка, т. е. обладают потенциальной способностью к самовоспроизведению. По размерам хлоропласты в несколько раз больше митохондрий. Число хлоропластов колеблется от одного у водорослей до 40 на клетку у высших растений.

В клетках зеленых растений помимо хлоропластов имеются и митохондрии, которые используются для образования энергии в ночное время за счет дыхания, как в гетеротрофных клетках.

Хлоропласты имеют шаровидную или уплощенную форму. Они окружены двумя мембранами - наружной и внутренней (рис. 1). Внутренняя мембрана укладывается в виде стопок уплощенных пузырьковидных дисков. Эта стопка называется граной.

Каждая грана состоит из отдельных слоев, расположенных наподобие столбиков монет. Слои белковых молекул чередуются со слоями, содержащими хлорофилл, каротины и другие пигменты, а также особые формы липидов (содержащих галактозу или серу, но только одну жирную кислоту). Эти поверхностно-активные липиды, по-видимому, адсорбированы между отдельными слоями молекул и служат для стабилизации структуры, состоящей из чередующихся слоев белка и пигментов. Такое слоистое (ламеллярное) строение граны, вероятнее всего облегчает перенос энергии в процессе фотосинтеза от одной молекулы к близлежащей.

В водорослях находится не более одной граны в каждом хлоропласте, а в высших растениях - до 50 гран, которые соединены между собой мембранными перемычками. Водная среда между гранами - это строма хлоропласта, которая содержит ферменты, осуществляющие "темновые реакции"

Пузырьковидные структуры, из которых состоит грана, называются тилактоидами. В гране от 10 до 20 тилактоидов.

Элементарная структурная и функциональная единица фотосинтеза мембран тилактоидов, содержащая необходимые светоулавливающие пигменты и и компоненты аппарата трансформации энергии, называется квантосомой, состоящей примерно из 230 молекул хлорофилла. Эта частица имеет массу порядка 2 х 10 6 дальтон и размеры около 17,5 нм.

Наземные растения поглощают необходимую для процесса фотосинтеза воду через корни, а водные растения получают ее путем диффузии из окружающей среды. Необходимая для фотосинтеза углекислота диффундирует в растение через мелкие отверстия на поверхности листьев - устьица. Поскольку углекислота расходуется в процессе фотосинтеза, ее концентрация в клетке обычно несколько ниже, чем в атмосфере. Освобождающийся в процессе фотосинтеза кислород диффундирует наружу из клетки, а затем и из растения - через устьица. Образующиеся при фотосинтезе сахара также диффундируют в те части растения, где их концентрация ниже.

Для осуществления фотосинтеза растениям необходимо очень много воздуха, так как он содержит всего 0,03% углекислоты. Следовательно, из 10 000 м 3 воздуха можно получить 3 м 3 углекислоты, из которой в процессе фотосинтеза образуется около 110 г глюкозы. Обычно растения лучше растут при более высоком содержании в воздухе углекислоты. Поэтому в некоторых теплицах содержание CO 2 в воздухе доводят до 1-5%.

В реализации фотохимической функции фотосинтеза принимают участие солнечная энергия и различные пигменты: зеленые - хлорофиллы а и b, желтые - каротиноиды и красные или синие - фикобилины. Фотохимически активен среди этого комплекса пигментов только хлорофилл а. Остальные пигменты играют вспомогательную роль, являясь лишь собирателями световых квантов (своеобразные светособирающие линзы) и проводниками их к фотохимическому центру.

На основании способности хлорофилла эффективно поглощать солнечную энергию определенной длины волны в мембранах тилактоидов были выделены функциональные фотохимические центры или фотосистемы (рис. 3):

• фотосистемa I (хлорофилл а ) - содержит пигмент 700 (Р 700) поглощающий свет с длиной волны около 700 нм, играет основную роль в образовании продуктов световой стадии фотосинтеза: АТФ и НАДФ · Н 2
• фотосистема II (хлорофилл b ) - содержит пигмент 680 (Р 680), поглощающий свет с длиной волны 680 нм, играет вспомогательную роль восполняя за счет фотолиза воды утраченные фотосистемой I электроны

На 300-400 молекул светособирающих пигментов в фотосистемах I и II приходится только одна молекула фотохимически активного пигмента - хлорофилла а.

Поглощенный растением световой квант

• переводит пигмент Р 700 из основного состояния в возбужденное - Р * 700 , в котором он легко теряет электрон с образованием положительной электронной дырки в виде Р 700 + по схеме:

  Р 700 ---> Р * 700 ---> Р + 700 + е -

  После чего молекула пигмента, потерявшая электрон, может служить акцептором электрона (способна принять электрон) и переходить в восстановленную форму

• вызывает разложение (фотоокисление) воды в фотохимическом центре Р 680 фотосистемы II по схеме

  Н 2 О ---> 2Н + + 2е - + 1/2O 2

  Фотолиз воды называется реакцией Хилла. Электроны, образующиеся при разложении воды, первоначально акцептируются веществом, обозначаемым Q (иногда его называют цитохромом С 550 пo максимуму поглощения, хотя оно не является цитохромом). Затем от вещества Q через цепь переносчиков, похожую по составу на митохондриальную, электроны поставляются в фотосистему I для заполнения электронной дырки, образовавшейся в результате поглощения системой световых квантов, и восстановления пигмента Р + 700

Если такая молекула просто получит назад тот же электрон, то произойдет выделение световой энергии в виде тепла и флуоресценции (этим обусловлена флуоресценция чистого хлорофилла). Однако, в большинстве случаев, освободившийся отрицательно заряженный электрон акцептируется специальными железосерными белками (FеS-центр), а затем

1. или транспортируется по одной из цепей переносчиков обратно к Р + 700 , заполняя электронную дырку
2. или по другой цепи переносчиков через ферредоксин и флавопротеид к постоянному акцептору - НАДФ · Н 2

В первом случае происходит замкнутый циклический транспорт электрона, а во втором - нециклический.

Оба процесса катализируются одной и той же цепью переносчиков электронов. Однако при циклическом фотофосфорилировании электроны возвращаются от хлорофилла а снова к хлорофиллу а , тогда как при нециклическом фотофосфорилировании электроны переходят от хлорофилла b к хлорофиллу а .

Таким образом, утраченные Р 700 электроны восполняются за счет электронов воды, разлагаемой под действием света в фотосистеме II.

а + в основное состояние, образуются, по-видимому, при возбуждении хлорофилла b . Эти высокоэнергетические электроны переходят к ферредоксину и затем через флавопротеин и цитохромы - к хлорофиллу а . На последнем этапе происходит фосфорилирование АДФ до АТФ (рис. 5).

Электроны, необходимые для возвращения хлорофилла в его основное состояние, поставляются, вероятно, ионами ОН - , образующимися при диссоциации воды. Некоторая часть молекул воды диссоциирует на ионы Н + и ОН - . В результате потери электронов ионы ОН - превращаются в радикалы (ОН), которые в дальнейшем дают молекулы воды и газообразного кислорода (рис. 6).

Этот аспект теории подтверждается результатами опытов с водой и CO 2 , меченными 18 0 [показать] .

Согласно этим результатам, весь газообразный кислород, выделяющийся при фотосинтезе, происходит из воды, а не из СО 2 . Реакции расщепления воды до сих пор еще подробно не изучены. Ясно, однако, что осуществление всех последовательных реакций нециклического фотофосфорилирования (рис. 5), в том числе возбуждение одной молекулы хлорофилла а и одной молекулы хлорофилла b , должно приводить к образованию одной молекулы НАДФ · Н, двух или более молекул АТФ из АДФ и Ф н и к выделению одного атома кислорода. Для этого необходимо по крайней мере четыре кванта света - по два для каждой молекулы хлорофилла.

Нециклический поток электронов от Н 2 О к НАДФ · Н 2 , происходящий при взаимодействии двух фотосистем и связывающих их электронно-транспортных цепей, наблюдается вопреки значениям редокс-потенциалов: Е° для 1/2O 2 /Н 2 О = +0,81 В, а Е° для НАДФ/НАДФ · Н = -0,32 В. Энергия света обращает поток электронов "вспять". Существенно то, что при переносе от фотосистемы II к фотосистеме I часть энергии электронов аккумулируется в виде протонного потенциала на мембране тилактоидов, а затем в энергию АТФ.

Механизм образования протонного потенциала в цепи переноса электронов и его использование на образование АТФ в хлоропластах сходен с таковым в митохондриях. Однако в механизме фотофосфорилирования имеются некоторые особенности. Тилактоиды представляют собой как бы вывернутые наизнанку митохондрии, поэтому направление переноса электронов и протонов через мембрану противоположно направлению его в митохондриальной мембране (рис.6). Электроны движутся к внешней стороне, а протоны концентрируются внутри тилактоидного матрикса. Матрикс заряжается положительно, а внешняя мембрана тилактоида - отрицательно, т. е. направление протонного градиента противоположно направлению его в митохондриях.

Другой особенностью является значительно большая доля рН в протонном потенциале по сравнению с митохондриями. Тилактоидный матрикс сильно закисляется, поэтому Δ рН может достигать 0,1-0,2 В, в то время как Δ Ψ составляет около 0,1 В. Общее значение Δ μ H+ > 0,25 В.

Н + -АТФ-синтетаза, обозначаемая в хлоропластах как комплекс "СF 1 +F 0 ", ориентирована тоже в противоположном направлении. Головка ее (F 1) смотрит наружу, в сторону стромы хлоропласта. Протоны выталкиваются через СF 0 +F 1 из матрикса наружу, и в активном центре F 1 образуется АТФ за счет энергии протонного потенциала.

В отличие от митохондриальной цепи в тилактоидной имеется, по-видимому, только два участка сопряжения, поэтому на синтез одной молекулы АТФ требуется вместо двух три протона, т. е. соотношение 3 Н + /1 моль АТФ.

Итак, на первой стадии фотосинтеза, во время световых реакций, в строме хлоропласта образуются АТФ и НАДФ · Н - продукты, необходимые для осуществления темновых реакций.

Темновые реакции фотосинтеза - это процесс включения углекислоты в органические вещества с образованием углеводов (фотосинтез глюкозы из СО 2). Реакции протекают в строме хлоропласта при участии продуктов световой стадии фотосинтеза - АТФ и НАДФ · Н2.

Ассимиляция диоксида углерода (фотохимическое карбоксилирование) представляет собой циклический процесс, который называется также пентозофосфатным фотосинтетическим циклом или циклом Кальвина (рис. 7). В нем можно выделить три основные фазы:

• карбоксилирование (фиксация СО 2 рибулозодифосфатом)
• восстановление (образование триозофосфатов при восстановлении 3-фосфоглицерата)
• регенерация рибулозодифосфата

Рибулозо-5-фосфат (сахар, содержащий 5 атомов углерода, с фосфатным остатком у углерода в положении 5) подвергается фосфорилированию за счет АТФ, что приводит к образованию рибулозодифосфата. Это последнее вещество карбоксилируется путем присоединения СО 2 , по-видимому, до промежуточного шестиуглеродного продукта, который, однако, немедленно расщепляется с присоединением молекулы воды, образуя две молекулы фосфоглицериновой кислоты. Затем фосфоглицериновая кислота восстанавливается в ходе ферментативной реакции, для осуществления которой необходимо присутствие АТФ и НАДФ · Н с образованием фосфоглицеринового альдегида (трехуглеродный сахар - триоза). В результате конденсации двух таких триоз образуется молекула гексозы, которая может включаться в молекулу крахмала и таким образом откладываться про запас.

Для завершения этой фазы цикла в процессе фотосинтеза поглощается 1 молекула С0 2 и используются 3 молекулы АТФ и 4 атома Н (присоединенных к 2 молекулам НАД · Н). Из гексозофосфата путем определенных реакций пентозофосфатного цикла (рис. 8) регенерирует рибулозофосфат, который снова может присоединить к себе другую молекулу углекислоты.

Ни одну из описанных реакций - карбоксилирование, восстановление или регенерацию - нельзя считать специфичной только для фотосинтезирующей клетки. Единственное обнаруженное у них отличие заключается в том, что для реакции восстановления, в течение которой фосфоглицериновая кислота превращается в фосфоглицериновый альдегид, необходим НАДФ · Н, а не НАД · Н, как обычно.

Фиксация СО 2 рибулозодифосфатом катализируется ферментом рибулозодифосфаткарбоксилазой: Рибулозодифосфат + СО 2 --> 3-Фосфоглицерат Далее 3-фосфоглицерат восстанавливается с помощью НАДФ · Н 2 и АТФ до глицеральдегид-3-фосфата. Эта реакция катализируется ферментом - глицеральдегид-3-фосфат-дегидрогеназой. Глицеральдегид-3-фосфат легко изомеризуется в дигидроксиацетонфосфат. Оба триозофосфата используются в образовании фруктозобисфосфата (обратная реакция, катализируемая фруктозо-бисфосфат-альдолазой). Часть молекул образовавшегося фруктозобисфосфата участвует вместе с триозофосфатами в регенерации рибулозодифосфата (замыкают цикл), а другая часть используется для запасания углеводов в фотосинтезирующих клетках, как показано на схеме.

Подсчитано, что для синтеза одной молекулы глюкозы из СО 2 в цикле Кальвина требуется 12 НАДФ · Н + Н + и 18 АТФ (12 молекул АТФ расходуются на восстановление 3-фосфоглицерата, а 6 молекул - в реакциях регенерации рибулозодифосфата). Минимальное соотношение - 3 АТФ: 2 НАДФ · Н 2 .

Можно заметить общность принципов, лежащих в основе фотосинтетического и окислительного фосфорилирования, причем фотофосфорилирование представляет собой как бы обращенное окислительное фосфорилирование:

Энергия света является движущей силой фосфорилирования и синтеза органических веществ (S-Н 2) при фотосинтезе и, наоборот, энергия окисления органических веществ - при окислительном фосфорилировании. Поэтому именно растения обеспечивают жизнь животным и другим гетеротрофным организмам:

Углеводы, образующиеся при фотосинтезе, служат для построения углеродных скелетов многочисленных органических веществ растений. Азоторганические вещества усваиваются фотосинтезирующими организмами путем восстановления неорганических нитратов или атмосферного азота, а сера - восстановлением сульфатов до сульфгидрильных групп аминокислот. Фотосинтез в конечном итоге обеспечивает построение не только обязательных для жизни белков, нуклеиновых кислот, углеводов, липидов, кофакторов, но и многочисленных продуктов вторичного синтеза, являющихся ценными лекарственными веществами (алкалоиды, флавоноиды, полифенолы, терпены, стероиды, органические кислоты и т.д.).

Бесхлорофильный фотосинтез

Бесхлорофильный фотосинтез обнаружен у солелюбивых бактерий, имеющих фиолетовый светочувствительный пигмент. Этим пигментом оказался белок бактериородопсин, содержащий, подобно зрительному пурпуру сетчатки - родопсину, производное витамина А - ретиналь. Бактериородопсин, встроенный в мембрану солелюбивных бактерий, образует на этой мембране в ответ на поглощение ретиналем света протонный потенциал, преобразующийся в АТФ. Таким образом, бактериородопсин является бесхлорофильным преобразователем энергии света.

Фотосинтез и внешняя среда

Фотосинтез возможен только при наличии света, воды и диоксида углерода. КПД фотосинтеза не более 20% у культурных видов растений, а обычно он не превышает 6-7%. В атмосфере примерно 0,03% (об.) СО 2 , при повышении его содержания до 0,1% интенсивность фотосинтеза и продуктивность растений возрастают, поэтому целесообразно подкармливать растения гидрокарбонатами. Однако содержание СО 2 в воздухе выше 1,0% оказывает вредное действие на фотосинтез. За год только наземные растения усваивают 3% всего СО 2 атмосферы Земли, т. е. около 20 млрд. т. В составе синтезируемых из СО 2 углеводов аккумулируется до 4 · 10 18 кДж энергии света. Это соответствует мощности электростанции в 40 млрд кВт. Побочный продукт фотосинтеза - кислород - жизненно необходим для высших организмов и аэробных микроорганизмов. Сохранить растительный покров - значит сохранить жизнь на Земле.

Эффективность фотосинтеза

Эффективность фотосинтеза с точки зрения производства биомассы можно оценить через долю общей солнечной радиации, попадающей на определенную площадь за определенное время, которая запасается в органических веществах урожая. Продуктивность системы можно оценить по количеству органического сухого вещества, получаемого с единицы площади за год, и выразить в единицах массы (кг) или энергии (мДж) продукции, полученной с гектара за год.

Выход биомассы зависит, таким образом, от площади коллектора солнечной энергии (листьев), функционирующих в течение года, и числа дней в году с такими условиями освещенности, когда возможен фотосинтез с максимальной скоростью, что определяет эффективность всего процесса. Результаты определения доли солнечной радиации (в %), доступной растениям (фотосинтетически активной радиации, ФАР), и знание основных фотохимических и биохимических процессов и их термодинамической, эффективности позволяют рассчитать вероятные предельные скорости образования органических веществ в пересчете на углеводы.

Растения используют свет с длиной волны от 400 до 700 нм, т. е. на долю фотосинтетически активной радиации приходится 50% всего солнечного света. Это соответствует интенсивности на поверхности Земли 800-1000 Вт/м 2 за обычный солнечный день (в среднем). Усредненная максимальная эффективность превращения энергии при фотосинтезе на практике составляет 5-6%. Эти оценки получены на основе изучения процесса связывания СО 2 , а также сопутствующих физиологических и физических потерь. Одному молю связанного СО 2 в форме углевода соответствует энергия 0,47 МДж, а энергия моля квантов красного света с длиной волны 680 нм (наиболее бедный энергией свет, используемый в фотосинтезе) составляет 0,176 МДж. Таким образом, минимальное число молей квантов красного света, необходимое для связывания 1 моля СО 2 , составляет 0,47:0,176 = 2,7. Однако, поскольку перенос четырех электронов от воды для фиксации одной молекулы СО 2 требует не менее восьми квантов света, теоретическая эффективность связывания равна 2,7:8 = 33%. Эти расчеты сделаны для красного света; ясно, что для белого света эта величина будет соответственно ниже.

В наилучших полевых условиях эффективность фиксации в растениях достигает 3%, однако это возможно лишь в короткие периоды роста и, если пересчитать ее на весь год, то она будет где-то между 1 и 3%.

На практике в среднем за год эффективность фотосинтетического преобразования энергии в зонах с умеренным климатом составляет обычно 0,5-1,3%, а для субтропических культур - 0,5-2,5%. Выход продукта, который можно ожидать при определенном уровне интенсивности солнечного света и разной эффективности фотосинтеза, легко оценить из графиков, приведенных на рис. 9.

Значение фотосинтеза

• Процесс фотосинтеза является основой питания всех живых существ, а также снабжает человечество топливом, волокнами и бесчисленными полезными химическими соединениями.
• Из диоксида углерода и воды, связанных из воздуха в ходе фотосинтеза, образуется около 90-95% сухого веса урожая.
• Человек использует около 7% продуктов фотосинтеза в пищу, в качестве корма для животных, в виде топлива и строительных материалов

Фотосинтез является фотоавтотрофным процессом, представляющим собой комплекс реакций поглощения, преобразования и использования световых квантов в разных эндэргонических процессах. В ходе фотосинтеза, происходящего в тканях зеленых растений , некоторых бактерий и зеленых водорослей при участии фотосинтетических пигментов (хлорофилл или бактериохлорофилл) на свету образуются сложные органические вещества из простых соединений (углекислого газа и воды).

Впервые процесс фотосинтеза начал осуществляться в клетках цианобактерий в архейскую эру. В настоящее время наиболее примитивный тип фотосинтеза (бесхлорофильный) происходит у бактерий рода Halobacterium. Хлорофильный фотосинтез более совершенный по механизму протекания реакций. Так, аноксигенный фотосинтез присущ зеленым и пурпурным бактериям. А оксигенный фотосинтез – источник органических веществ и кислорода для всех растений, имеющих хлорофилл, и нуждающихся в доступе атмосферного воздуха для осуществления фотосинтеза. Существуют определенные стадии фотосинтеза: фотофизическая, фотохимическая и химическая. На первой стадии кванты света поглощаются фотосинтетическими пигментами, которые переходят в возбужденное состояние и передают энергию к последующим элементам фотосистемы. На фотохимической стадии синтезируются носители энергии клеток – НАДФН и АТФ. Описанные две стадии объединяют понятием световая фаза фотосинтеза. Третья химическая стадия фотосинтеза может осуществляться как на свету, так и в темноте, поэтому ее называют темновой фазой фотосинтеза. На этой стадии в ходе биохимических реакций образуются органические соединения при расходовании энергии, запасенной в световой фазе. В большинстве случаев в процессе таких реакций происходит синтез углеводов (сахаров, крахмала), реже - белков.

Процесс фотосинтеза происходит в таких клеточных органеллах, как хлоропласты. Благодаря совершенному строению фотосинтетического аппарата зеленых растений, обеспечивается высокая эффективность фотосинтеза. В клетках зеленых листьев растений содержится в среднем от 20 до 100 хлоропластов, каждый из которых представляет собой обособленную двухмембранную структуру. Иногда хлоропласты наблюдаются в клетках стеблей и плодов, однако главным органом фотосинтеза является зеленый лист растения, благодаря особенностям своего строения. Структурным компонентом хлоропластов является хлорофилл – зеленый пигмент, который обладает способностью поглощать свет. Хлоропласт заполнен внутри стромой и пронизан внутренними мембранами, соединяющимися между собой с образованием тилакоидов (плоских пузырьков), которые прилегают друг к другу, формируя стопки - граны. В строме удерживается углекислый газ, и образуются ферменты, выступающие как катализаторы химических реакций темновой фазы фотосинтеза, в частности, фотосинтеза углеводов и белков. Световая фаза фотосинтеза происходит на внутренних мембранах тилакоидов хлоропластов. Также в хлоропластах есть такие структуры, как ДНК, РНК (носители наследственной информации) и рибосомы, осуществляющие синтез белка. В клетках большей части водорослей фотосинтетическая система – это хроматофоры – особые внутриклеточные органеллы, а в клетках фотосинтезирующих бактерий – тилакоиды, содержащие бактериохлорофилл.

Фотосинтез – это один из самых важных процессов, ежеминутно и повсеместно происходящих на Земле. Согласно статистическим данным, в течение года растения нашей планеты в процессе фотосинтеза продуцируют более 100 миллиардов тонн органических веществ, при этом выделяя в атмосферу более 140 миллиардов тонн кислорода и поглощая до 200 миллиардов тонн углекислого газа. По мнению ученых, весь атмосферный кислород – является конечным продуктом фотосинтеза растений. Значение фотосинтеза состоит в том, что из всех биологических процессов фотосинтез единственный, который протекает с накоплением свободной энергии в системе, тогда как другие биологические процессы происходят с использованием потенциальной энергии, находящейся в связанном состоянии в продуктах фотосинтеза. Человечество ежегодно расходует в несколько раз меньше энергии, чем количество запасаемой фотосинтезирующими организмами (растениями, бактериями, водорослями) на Земле.

Растения превращают солнечный свет в запасенную химическую энергию в два этапа: сначала они улавливают энергию солнечного света, а затем используют ее для связывания углерода с образованием органических молекул.

Зеленые растения — биологи называют их автотрофами — основа жизни на планете. С растений начинаются практически все пищевые цепи. Они превращают энергию, падающую на них в форме солнечного света, в энергию, запасенную в углеводах (см. Биологические молекулы), из которых важнее всего шестиуглеродный сахар глюкоза. Этот процесс преобразования энергии называется фотосинтезом. Другие живые организмы получают доступ к этой энергии, поедая растения. Так создается пищевая цепь, поддерживающая планетарную экосистему.

Кроме того, воздух, которым мы дышим, благодаря фотосинтезу насыщается кислородом. Суммарное уравнение фотосинтеза выглядит так:

вода + углекислый газ + свет → углеводы + кислород

Растения поглощают углекислый газ, образовавшийся при дыхании, и выделяют кислород — продукт жизнедеятельности растений (см. Гликолиз и дыхание). К тому же, фотосинтез играет важнейшую роль в круговороте углерода в природе .

Кажется удивительным, что при всей важности фотосинтеза ученые так долго не приступали к его изучению. После эксперимента Ван Гельмонта , поставленного в XVII веке, наступило затишье, и лишь в 1905 году английский физиолог растений Фредерик Блэкман (Frederick Blackman, 1866-1947) провел исследования и установил основные процессы фотосинтеза. Он показал, что фотосинтез начинается при слабом освещении, что скорость фотосинтеза возрастает с увеличением светового потока, но, начиная с определенного уровня, дальнейшее усиление освещения уже не приводит к повышению активности фотосинтеза. Блэкман показал, что повышение температуры при слабом освещении не влияет на скорость фотосинтеза, но при одновременном повышении температуры и освещения скорость фотосинтеза возрастает значительно больше, чем при одном лишь усилении освещения.

На основании этих экспериментов Блэкман заключил, что происходят два процесса: один из них в значительной степени зависит от уровня освещения, но не от температуры, тогда как второй сильно определяется температурой независимо от уровня света. Это озарение легло в основу современных представлений о фотосинтезе. Два процесса иногда называют «световой» и «темновой» реакцией, что не вполне корректно, поскольку оказалось, что, хотя реакции «темновой» фазы идут и в отсутствии света, для них необходимы продукты «световой» фазы.

Фотосинтез начинается с того, что излучаемые солнцем фотоны попадают в особые пигментные молекулы, находящиеся в листе, — молекулы хлорофилла . Хлорофилл содержится в клетках листа, в мембранах клеточных органелл хлоропластов (именно они придают листу зеленую окраску). Процесс улавливания энергии состоит из двух этапов и осуществляется в раздельных кластерах молекул — эти кластеры принято называть Фотосистемой I и Фотосистемой II . Номера кластеров отражают порядок, в котором эти процессы были открыты, и это одна из забавных научных странностей, поскольку в листе сначала происходят реакции в Фотосистеме II, и лишь затем — в Фотосистеме I.

Когда фотон сталкивается с 250-400 молекулами Фотосистемы II, энергия скачкообразно возрастает и передается на молекулу хлорофилла. В этот момент происходят две химические реакции: молекула хлорофилла теряет два электрона (которые принимает другая молекула, называемая акцептором электронов) и расщепляется молекула воды. Электроны двух атомов водорода, входивших в молекулу воды, возмещают два потерянных хлорофиллом электрона.

После этого высокоэнергетический («быстрый») электрон перекидывают друг другу, как горячую картофелину, собранные в цепочку молекулярные переносчики. При этом часть энергии идет на образование молекулы аденозинтрифосфата (АТФ), одного из основных переносчиков энергии в клетке (см. Биологические молекулы). Тем временем немного другая молекула хлорофилла Фотосистемы I поглощает энергию фотона и отдает электрон другой молекуле-акцептору. Этот электрон замещается в хлорофилле электроном, прибывшим по цепи переносчиков из Фотосистемы II. Энергия электрона из Фотосистемы I и ионы водорода, образовавшиеся ранее при расщеплении молекулы воды, идут на образование НАДФ-Н, другой молекулы-переносчика.

В результате процесса улавливания света энергия двух фотонов запасается в молекулах, используемых клеткой для осуществления реакций, и дополнительно образуется одна молекула кислорода. (Отмечу, что в результате еще одного, значительно менее эффективного процесса с участием одной лишь Фотосистемы I, также образуются молекулы АТФ.) После того как солнечная энергия поглощена и запасена, наступает очередь образования углеводов. Основной механизм синтеза углеводов в растениях был открыт Мелвином Калвином, проделавшим в 1940-е годы серию экспериментов, ставших уже классическими. Калвин и его сотрудники выращивали водоросль в присутствии углекислого газа, содержащего радиоактивный углерод-14. Им удалось установить химические реакции темновой фазы, прерывая фотосинтез на разных стадиях.

Цикл превращения солнечной энергии в углеводы — так называемый цикл Калвина — сходен с циклом Кребса (см. Гликолиз и дыхание): он тоже состоит из серии химических реакций, которые начинаются с соединения входящей молекулы с молекулой-«помощником» с последующей инициацией других химических реакций. Эти реакции приводят к образованию конечного продукта и одновременно воспроизводят молекулу-«помощника», и цикл начинается вновь. В цикле Калвина роль такой молекулы-«помощника» выполняет пятиуглеродный сахар рибулозодифосфат (РДФ). Цикл Калвина начинается с того, что молекулы углекислого газа соединяются с РДФ. За счет энергии солнечного света, запасенной в форме АТФ и НАДФ-H, сначала происходят химические реакции связывания углерода с образованием углеводов, а затем — реакции воссоздания рибулозодифосфата. На шести витках цикла шесть атомов углерода включаются в молекулы предшественников глюкозы и других углеводов. Этот цикл химических реакций будет продолжаться до тех пор, пока поступает энергия. Благодаря этому циклу энергия солнечного света становится доступной живым организмам.

В большинстве растений осуществляется описанный выше цикл Калвина, в котором углекислый газ, непосредственно участвуя в реакциях, связывается с рибулозодифосфатом. Эти растения называются C 3 -растениями, поскольку комплекс «углекислый газ—рибулозодифосфат» расщепляется на две молекулы меньшего размера, каждая из которых состоит из трех атомов углерода. У некоторых растений (например, у кукурузы и сахарного тростника, а также у многих тропических трав, включая ползучий сорняк) цикл осуществляется по-другому. Дело в том, что углекислый газ в норме проникает через отверстия в поверхности листа, называемые устьицами . При высоких температурах устьица закрываются, защищая растение от чрезмерной потери влаги. В C 3 -растения при закрытых устьицах прекращается и поступление углекислого газа, что приводит к замедлению фотосинтеза и изменению фотосинтетических реакций. В случае же кукурузы углекислый газ присоединяется к трехуглеродной молекуле на поверхности листа, затем переносится во внутренние участки листа, где углекислый газ высвобождается и начинается цикл Калвина. Благодаря этому довольно сложному процессу фотосинтез у кукурузы осуществляется даже в очень жаркую, сухую погоду. Растения, в которых происходит такой процесс, мы называем C 4 -растениями, поскольку углекислый газ в начале цикла транспортируется в составе четырехуглеродной молекулы. C 3 -растения — это в основном растения умеренного климата, а C 4 -растения в основном произрастают в тропиках.

Гипотеза Ван Ниля

Процесс фотосинтеза описывается следующей химической реакцией:

СО 2 + Н 2 О + свет → углевод + О 2

В начале XX века считалось, что кислород, выделяющийся в процессе фотосинтеза, образуется в результате расщепления углекислого газа. Эту точку зрения опроверг в 1930-е годы Корнелис Бернардус Ван Ниль (Van Niel, 1897-1986), в то время аспирант Стэнфордского университета в штате Калифорния. Он занимался изучением пурпурной серобактерии (на фото), которая нуждается для осуществления фотосинтеза в сероводороде (H 2 S) и выделяет в качестве побочного продукта жизнедеятельности атомарную серу. Для таких бактерий уравнение фотосинтеза выглядит следующим образом:

СО 2 + Н 2 S + свет → углевод + 2S.

Исходя из сходства этих двух процессов, Ван Ниль предположил, что при обычном фотосинтезе источником кислорода является не углекислый газ, а вода, поскольку у серобактерий, в метаболизме которых вместо кислорода участвует сера, фотосинтез возвращает эту серу, являющуюся побочным продуктом реакций фотосинтеза. Современное подробное объяснение фотосинтеза подтверждает эту догадку: первой стадией процесса фотосинтеза (осуществляемой в Фотосистеме II) является расщепление молекулы воды.