Организм цветкового растения — это система корней и побегов. Главная функция надземных побегов — создание органических веществ из углекислого газа и воды с помощью солнечной энергии. Этот процесс называют воздушным питание растений.
Побег — сложный орган, состоящий из стебля, листьев, почек образовавшийся в течение одного лета.
Главный побег — побег, развившийся из почки зародыша семени.
Боковой побег — побег, появившийся из боковой пазушной почки, за счёт которого происходит ветвление стебля.
Удлинённый побег — побег, с удлинёнными междоузлиями.
Укороченный побег — побег, с укороченными междоузлиями.
Вегетативный побег — побег, несущий листья и почки.
Генеративный побег — побег, несущий репродуктивные органы — цветки, затем плоды и семена.
Ветвление и кущение побегов
Ветвление — это образование боковых побегов из пазушных почек. Сильно разветвлённая система побегов получается, когда на одном («материнском») побеге вырастают боковые, а на них, следующие боковые и так далее. Таким способом захватывается как можно больше среды для воздушного питания. Разветвлённая крона дерева создаёт громадную листовую поверхность.
Кущение — это ветвление, при котором крупные боковые побеги вырастают из самых нижних почек, находящихся у поверхности земли или даже под землёй. В результате кущения формируется куст. Очень плотные многолетние кусты называют дерновинами.
Типы ветвления побега
В ходе эволюции ветвление появилось у талломных (низших) растений; у этих растений точки роста просто раздваиваются. Такое ветвление называется дихотомическим , оно свойственно допобеговым формам — водорослям, лишайникам, печёночникам и антоцеротовым мхам, а также заросткам хвощей и папоротников.
С появлением развитых побегов и почек возникает моноподиальное ветвление, при котором одна верхушечная почка сохраняет своё господствующее положение на протяжении всей жизни растения. Такие побеги упорядочены, а кроны стройны (кипарис, ель). Но при повреждении верхушечной почки этот тип ветвления не восстанавливается, и дерево теряет свой типичный внешний вид (габитус).
Наиболее поздний по времени возникновения тип ветвления — симподиальный , при котором любая ближайшая почка может развиться в побег и заменить предыдущую. Деревья и кустарники с таким типом ветвления легко поддаются обрезке, формированию кроны и через несколько лет обрастают новыми побегами, не теряя своего габитуса (липа, яблоня, тополь).
Разновидность симподиального ветвления ложнодихотомическое , которое свойственно побегам с супротивным расположением листьев и почек, поэтому взамен предыдущего побега вырастают сразу два (сирень, клён, чебушник).
Строение почек
Почка — зачаточный, ещё не развернувшийся побег, на верхушке которого находится конус нарастания.
Вегетативная (листовая почка) — почка, состоящая из укороченного стебля с зачаточными листьями и конуса нарастания.
Генеративная (цветочная) почка — почка, представленная укороченным стеблем с зачатками цветка или соцветия. Цветочная почка, заключающая 1 цветок, называется бутоном.
Верхушечная почка — почка, расположенная на верхушке стебля, прикрытая молодыми зачатками листьев, налегающими друг на друга. За счёт верхушечной почки побег нарастает в длину. Она оказывает тормозящее действие на пазушные почки; удаление её приводит к активности спящих почек. Тормозные реакции нарушаются, и почки распускаются.
На верхушке зачаточного стебля находится ростовая часть побега — конус нарастания . Это верхушечная часть стебля или корня, состоящая из образовательной ткани, клетки которой постоянно делятся путём митоза и дают прирост органу в длину. На верхушке стебля конус нарастания защищён почечными чешуевидными листьями, в нём закладываются все элементы побега — стебель, листья, почки, соцветия, цветки. Конус нарастания корня защищён корневым чехликом.
Боковая пазушная почка — почка, возникающая в пазухе листа, из которой образуется боковой побег ветвления. Пазушные почки имеют такое же строение, как и верхушечная. Боковые ветви, следовательно, также растут своими верхушками, и на каждой боковой ветви конечная почка также является верхушечной.
На вершине побега обычно располагается верхушечная почка, а в пазухах листьев — пазушные почки.
Кроме верхушечных и пазушных почек, у растений часто образуются так называемые придаточные почки . Эти почки не имеют определенной правильности в расположении и возникают из внутренних тканей. Источником их образования могут быть перицикл, камбий, паренхима сердцевинных лучей. Придаточные почки могут образовываться и на стеблях, и на листьях, и даже на корнях. Однако по строению эти почки ничем не отличаются от обычных верхушечных и пазушных. Они обеспечивают интенсивное вегетативное возобновление и размножение и имеют большое биологическое значение. В частности, при помощи придаточных почек размножаются корнеотпрысковые растения.
Спящие почки . Не все почки реализуют свою возможность вырасти в длинный или короткий годичный побег. Некоторые почки не развёртываются в побеги в течение многих лет. При этом они остаются живыми, способными при определённых условиях развиться в листовой или цветоносный побег.
Они словно спят, поэтому их и назвали спящими почками. Когда главный ствол замедляет свой рост или его спиливают, спящие почки трогаются в рост, и из них вырастают облиственные побеги. Таким образом, спящие почки — это очень важный резерв для отрастания побегов. И даже без внешних повреждений старые деревья за счёт них могут «омолаживаться».
Спящие почки, очень характерные для лиственных деревьев, кустарников и ряда многолетних трав. Эти почки не превращаются в нормальные побеги в течение многих лет, нередко они спят в течение всей жизни растения. Обычно спящие почки ежегодно нарастают, ровно настолько, насколько утолщается стебель, именно поэтому они не погребаются нарастающими тканями. Стимулом для пробуждения спящих почек служит обычно гибель ствола. При порубке березы, например, из таких спящих почек образуется пневая поросль. Особую роль спящие почки играют в жизни кустарников. От дерева кустарник отличается своей многоствольностью. Обычно у кустарников главный материнский стволик функционирует недолго несколько лет. При затухании роста главного стволика пробуждаются спящие почки и из них формируются дочерние стволики, которые в росте обгоняют материнский. Таким образом, сама кустарниковая форма возникает в результате деятельности спящих почек.
Смешанная почка — почка, состоящая из укороченного стебля, зачаточных листьев и цветков.
Почка возобновления — зимующая почка многолетнего растения, из которой развивается побег.
Вегетативное размножение растений
| Способ | Рисунок | Описание | Пример |
Ползучими побегами |  | Ползучие побеги или усы, в узлах которых развиваются маленькие растеньица с листьями и корешками | Клевер, клюква, хлорофитум |
Корневищем |  | С помощью горизонтальных корневищ растения быстро захватывают большую площадь, иногда в несколько квадратных метров. У корневищ постепенно отмирают и разрушаются более старые части, а отдельные ветви разъединяются и становятся самостоятельными. | Брусника, черника, пырей, ландыш |
Клубнями |  | Когда клубней недостаточно, можно размножать частями клубня, глазками-почками, ростками и верхушками клубней. | Топинамбур, картофель |
Луковицами |  | Из боковых почек на материнской луковице образуются дочерние – детки, которые легко отделяются. Каждая дочерняя луковица может дать новое растение. | Лук, тюльпан |
Листовыми черенками |  | Листья сажают во влажный песок, и на них развиваются придаточные почки и придаточные корни | Фиалка, сансевьера |
Отводками |  | Весной молодой побег пригнуть так, чтобы его средняя часть касалась земли, а верхушка была направлена вверх. На нижней части побега под почкой надо надрезать кору, в месте надреза пришпилить побег к почве и окучить влажной землёй. К осени образуются придаточные корни. | Смородина, крыжовник, калина, яблоня |
Побеговыми черенками | Отрезанную веточку с 3-4 листьями ставят в воду, или сажают во влажный песок и накрывают, чтобы создать благоприятные условия. На нижней части черенка образуются придаточные корни. | Традесканция, ива, тополь, смородина |
|
Корневыми черенками |  | Корневой черенок – это отрезок корня длиной 15-20 см. Если отрезать лопатой кусочек корня одуванчика, на нём летом образуются придаточные почки, из них – новые растения | Малина, шиповник, одуванчик |
Корневыми отпрысками |  | Некоторые растения способны образовывать почки на корнях | |
Прививка черенком |  | Сначала выращивают из семян однолетние сеянцы – дички. Они служат подвоем. С культурного растения нарезают черенки – это привой. Затем соединяют стеблевые части привоя и подвоя стараясь соединить их камбии. Так ткани легче срастаются. | Плодовые деревья и кустарники |
Прививка почкой |  | С плодового дерева срезают однолетний побег. Удаляют листья, оставляя черешок. Ножом делают надрез коры в виде буквы Т. Вставляют развившуюся почку с культурного растения длиной 2-3 см. Место прививки туго обвязывают. | Плодовые деревья и кустарники |
Культурой ткани |  | Выращивание растения из клеток образовательной ткани, помещённых в особую питательную среду. | Орхидея, гвоздика, гербера, Жень-шень, картофель |
Видоизменения подземных побегов
Корневище — подземный побег, выполняющий функции отложения запасных веществ, возобновления, а иногда и вегетативного размножения. Корневище не имеет листьев, но имеет хорошо выраженную метамерную структуру, узлы выделяются либо по листовым рубцам и остаткам сухих листьев, либо по листовым рубцам и остаткам сухих листьев, либо по живым чешуевидным листьям и по расположению пазушных почек. На корневище могут формироваться придаточные корни. Из почек корневища вырастают его боковые ответвления и надземные побеги.
Корневища характерны преимущественно для травянистых многолетников — копытень, фиалка, ландыш, пырей, земляника и др., но бывают у кустарников и кустарничков. Длительность жизни корневищ колеблется от двух-трёх до нескольких десятков лет.
Клубни — утолщённые мясистые части стебля, состоящие из одного или нескольких междоузлий. Бывают надземными и подземными.
Надземные — утолщение главного стебля, боковых побегов. Часто имеют листья. Надземные клубни являются вместилищем запасных питательных веществ и служат для вегетативного размножения, на них могут находиться метаморфизированные пазушные почки с зачатками листьев, которые опадают и служат также для вегетативного размножения.
Подземные клубни — утолщение подсемядольного колена или подземных побегов. На подземных клубнях листья редуцированы до чешуек, которые опадают. В пазухах листьев находятся почки — глазки. Подземные клубни обычно развиваются на столонах — дочерних побегах — из почек, расположенных у основания основного побега, выглядят как очень тонкие белые стебельки, несущие маленькие бесцветные чешуевидные листья, растут горизонтально. Клубни развиваются из верхушечных почек столонов.
Луковица — подземный, реже надземный побег с очень коротким утолщённым стеблем (донцем) и чешуевидными мясистыми, сочными листьями, запасающие воду и питательные вещества, в основном сахара. Из верхушечной и пазушных почек луковиц вырастают надземные побеги, а на донце образуются придаточные корни. В зависимости от размещения листьев различают луковицы чешуевидные (лук), черепитчатые (лилия) и сборные или сложные (чеснок). В пазухе некоторых чешуек луковицы есть почки, из которых развиваются дочерних луковицы — детки. Луковицы помогают растению выжить в неблагоприятных условиях и являются органом вегетативного размножения.
Клубнелуковицы — внешне похожи на луковицы, но их листья не служат запасающими органами, они сухие, плёнчатые, часто это остатки влагалищ отмерших зелёных листьев. Запасающий орган — стеблевая часть клубнелуковицы, она утолщена.
Надземные столоны (плети) — недолговечные ползучие побеги, служащие для вегетативного размножения. Встречаются у многих растений (костянка, полевица, земляника). Обычно они лишены развитых зелёных листьев, стебли их тонкие, хрупкие, с очень длинными междоузлиями. Верхушечная почка столона, загибаясь вверх, даёт розетку листьев, которая легко укореняется. После укоренения нового растения столоны разрушаются. Народное название этих надземных столонов — усы.
Колючки — укороченные побеги, имеющие ограниченный рост. У некоторых растений формируются в пазухах листьев и соответствуют боковым побегам (боярышник) или образуются на стволах из спящих почек (гледичия). Характерны для растений жарких и сухих мест произрастания. Выполняют защитную функцию.
Побеги суккулентов — надземные побеги, приспособленные для накопления воды. Обычно с образованием суккулентного побега связана потеря или метаморфоз (превращение в колючки) листьев. Сочный стебель выполняет две функции — ассимиляционную и водозапасающую. Характерны для растений, живущих в условиях длительного недостатка влаги. Стеблевые суккуленты наиболее представлены в семействе кактусовых, молочайных.
ЛИСТ
орган растения, исходно специализированный для осуществления фотосинтеза, т.е. питания организма, но в ходе эволюции иногда утрачивающий эту функцию или приобретающий дополнительные функции. Из всех творений природы зеленый, т.е. содержащий хлорофилл, лист - наиболее важная для жизни на Земле структура. Без нее не могли бы существовать человек и другие организмы. Атмосферный запас кислорода пополняется непрерывным выделением этого газа из листа зеленых растений. В год листья поглощают до 400 млрд. т углекислого газа, связывая при этом в составе органических соединений 100 млрд. т углерода. Поскольку углерод - основной компонент всех живых организмов, листья служат первичным источником пищи и жизненно важных витаминов для человека, а также и для всех диких и домашних животных, без которых человек не мог бы существовать. См. также ЦИКЛ УГЛЕРОДА. Листья обеспечивают людей не только кислородом и пищей. В тропиках, например, до сих пор живут в хижинах, крытых листьями пальм. Во всем мире одним из важнейших строительных материалов остается древесина, которая не могла бы образоваться, не будь на деревьях листьев. Если отвлечься от чисто утилитарных нужд, следует вспомнить и о том, что листья делают нашу жизнь более приятной и комфортабельной. Из них готовят вкусные и тонизирующие напитки, например обычный чай из листьев чайного куста или "матэ" из листьев падуба парагвайского - кустарника, растущего по берегам рек в Аргентине, Парагвае и на юге Бразилии. Курение листьев табака (Nicotiana tabacum) многим помогает расслабиться. Из листьев различных растений, например коки, наперстянки, красавки, получают сильнодействующие лекарства. Листья алоэ настоящего (Aloe vera) содержат вещества, излечивающие некоторые дерматиты, облегчающие боль при радиационных и солнечных ожогах и смягчающие кожу. Некоторые листья, обладающие приятным ароматом, используются непосредственно как приправы или служат сырьем для производства душистых экстрактов. Именно такое применение находят, например, листья базилика, лавра, майорана, тимьяна, лаванды и перечной мяты.
Из листьев сансевьеры цилиндрической (Sansevieria cylindrica) и агавы сизалевой (Agave sisalana) получают волокно для изготовления канатов, из листьев некоторых других видов плетут циновки, покрывала и шляпы.
Основные части и общие характеристики.
Типичный лист состоит из трех частей - пластинки, черешка и прилистников - мелких листовидных структур у основания черешка. Основная часть - пластинка, обычно тонкая, плоская и зеленая. Однако у некоторых растений ее окраска иная, например темно-красная у ирезины Хербста (Iresine herbstii), пестрая у колеуса и кротона, или серебристая у сантолины кипарисовниковидной (Santolina chamaecyparissus). Иногда поверхность листа опушена, т.е. покрыта волосками - выростами наружных клеток. Черешки некоторых листьев, например сельдерея и ревеня, очень крупные и употребляются в пищу. Иногда же черешки вообще отсутствуют, и пластинка листа прикреплена непосредственно к стеблю. Такие листья называют сидячими. Их можно обнаружить, например, у диервиллы сидячелистной (Diervilla sessilifolia). Прилистники у большинства растений мелкие, однако иногда они вполне сопоставимы по размерам с листовой пластинкой, как у гороха огородного или хеномелеса японского. В некоторых случаях, например у белой акации (Robinia pseudoacacia), прилистники преобразованы в шипы.
Форма листа - один из отличительных признаков вида рстения. Лист бывает простым или сложным, т.е. состоящим из нескольких листочков, в зависимости от того, одна у него пластинка или несколько. Так, у берез, буков, ильмов, дубов и платанов листья простые, а у конских каштанов, белой акации, шиповника, айланта и грецкого ореха - сложные. Сложные листья бывают перисто- и пальчатосложными. В первом случае листочки расположены двумя супротивными рядами вдоль общей оси, как, например, у белой акации и грецкого ореха, а во втором - отходят от одной точки, как, скажем, у конского каштана или клевера.
Размеры листьев широко варьируют в зависимости от таксона и даже в пределах одного вида растений. Они могут достигать в длину 20 м, например у пальмы Raphia ruffia, произрастающей в тропической Африке и на Мадагаскаре. Очень мелкие листья у спаржи овощной (Asparagus officinalis var. altilis), казуарины хвощевидной (Casuarina equisetifolia) и гребенщика французского (Tamarix gallica). В большинстве случаев листья широкие и плоские, однако иногда они цилиндрические, как у лука, игловидные, как у сосен, или чешуевидные, как у кипарисов. Бывают листья линейные (у злаков), округлые (у настурции), яйцевидные (у каркаса), сердцевидные (у липы), ланцетные (у ивы) и т.п. Иногда наблюдается т.н. гетерофилия ("разнолистность") - на одном и том же растении образуются разные по форме листья; например, у сассафраса лекарственного их насчитывают пять вариантов. Листья с ровными краями называют цельнокрайними. Среди деревьев такие листья можно видеть, например, у кизила, сирени, рододендрона, эвкалипта, дубов черепитчатого, иволистного и виргинского. Во многих случаях края листовой пластинки лопастные, рассеченные, зубчатые, выемчатые. Например, у дуба красного листья перистолопастные с шиповидными выступами жилок на вершинах долей, а у дуба белого листья перистолопастные или плавновыемчатые без острых углов. У большинства растений листорасположение очередное, или спиральное: листья, как и почки с боковыми побегами, отходят по одному от каждого узла то с одной, то с другой стороны стебля. Пример - все березы, ильмы, карии, дубы и орехи. У некоторых видов, в частности кленов, калины и кизила, листья, почки и боковые побеги расположены супротивно - с противоположных сторон каждого узла. Когда от узла отходит три листа или более, листорасположение называют мутовчатым. В любом случае листья отходят от стебля так, чтобы минимально затенять друг друга. Они образуют в пространстве своего рода "листовую мозаику", призванную улавливать как можно больше падающего на растение солнечного света.
ПРОСТЫЕ И СЛОЖНЫЕ ЛИСТЬЯ. Лист называют простым или сложным в зависимости от того, одна у него пластинка или несколько. Во втором случае лист может быть перистосложным, если составляющие его листочки расположены в два ряда на общей оси, или пальчатосложными, когда они выходят из одной точки - верхушки черешка.
ТИПЫ ЛИСТОРАСПОЛОЖЕНИЯ.
Основных типов листорасположения - три: супротивное, очередное (спиральное) и мутовчатое. В первом случае от каждого узла с двух противоположных сторон стебля отходит по листу. Во втором случае листья отходят от узлов по одному - то с одной, то с другой стороны стебля. Если от узла отходит три листа и более, их расположение называют мутовчатым.
Листовая пластинка. Типичная листовая пластинка состоит из тонкого слоя поверхностных клеток - эпидермиса и находящейся под ним многослойной внутренней ткани - мезофилла. Мезофилл пронизывается системой жилок. На тонком срезе листа под микроскопом видно, что снаружи эпидермис покрыт кутикулой - состоящей из воскоподобного кутина пленкой. Пленка эта местами прерывается вкраплениями пектиноподобных веществ. Через такие участки лист может поглощать из попадающих на его поверхность растворов вещества, содержащие азот, фосфор, калий и другие необходимые для питания и нормальной жизнедеятельности растения элементы. Кутикула и эпидермис защищают внутренние клетки от быстрого высыхания, и толщина этих наружных слоев часто говорит об адаптации вида к среде обитания. Так, у сосен и других узколистных вечнозеленых растений мощная кутикула весьма эффективно замедляет испарение, особенно зимой, когда в промерзшей почве содержится мало доступной для корней воды. Кутикула и эпидермис пронизаны крошечными отверстиями - устьицами, количество которых с двух сторон листа неодинаково. Каждое устьице представляет собой щель между двумя бобовидными замыкающими клетками, которые, слегка изменяя форму, открывают или закрывают ее. Это регулирует интенсивность транспирации, т.е. потери воды растением. Когда устьица открыты, водяные пары улетучиваются через них в атмосферу и это обеспечивает восходящее движение новых порций воды с растворенными в ней солями от корней к листьям и другим частям побегов. Через устьица происходит также газообмен растения с окружающей средой. Замыкающие клетки чутко реагируют на уровень освещенности: когда он повышается, устьица открываются шире, когда темнеет - устьичная щель становится уже. Таким образом, устьичный газообмен и транспирация днем намного интенсивнее, чем ночью. В эпидермисе листа также находятся специализированные устьица - гидатоды, выделяющие воду в виде капель. Этот процесс называется гуттацией. Его интенсивность максимальна, когда воды поглощается много, а испарение идет медленно. Вопреки широко распространенному мнению, капли росы, наблюдаемые летним утром на траве, - результат именно гуттации, а не конденсации атмосферной влаги. Главная часть листа - мезофилл. Непосредственно под верхним (иногда и под нижним) эпидермисом располагаются один или несколько слоев цилиндрических, перпендикулярных поверхности листа т.н. палисадных клеток - палисадная паренхима. В каждой из этих клеток находятся многочисленные миниатюрные тельца - хлоропласты, содержащие зеленый пигмент хлорофилл, который улавливает солнечную энергию и превращает ее в химическую. В ходе этого процесса, называемого фотосинтезом, из углекислого газа атмосферы и поступающей из почвы воды образуются сахара. Под палисадной паренхимой находятся крупные клетки, составляющие губчатую паренхиму. Свободные пространства между ними (межклетники) облегчают диффузию газов внутри листа. Губчатая паренхима содержит меньше хлоропластов, и фотосинтез идет здесь не так интенсивно, как в палисадной паренхиме. Пронизывающие лист жилки, т.е. проводящие воду и питательные вещества сосудисто-волокнистые пучки, окружены пучковым влагалищем, или обкладкой, из тонкостенных компактно расположенных клеток. Верхняя часть жилки состоит из ксилемы, образованной сосудами и трахеидами, а нижняя - из флоэмы, представленной в основном ситовидными трубками. По ксилеме вода с растворенными минеральными солями движется от корней в листовые пластинки, а по флоэме из листа ко всем органам растения направляются продукты фотосинтеза - органические вещества. Различают два основных типа жилкования листа - сетчатое, когда жилки ветвятся и соединяются друг с другом, и параллельное, когда они проходят параллельно друг другу. Первый тип характерен для двудольных цветковых растений - герани, помидора, клена, дуба и т.п.; второй - для однодольных, т.е. касатика, лилии, злаков (например, кукурузы, бамбука, пшеницы) и т.п. Существуют различные отклонения от этой схемы и переходные типы жилкования.
СТРОЕНИЕ ЛИСТА
Фотосинтез. Главная функция листа - фотосинтез, в процессе которого из воды и диоксида углерода за счет солнечной энергии образуются сахара. Из этих сахаров в различных органах растения образуются специфические для них вещества, необходимые, например, для роста, одревесневания клеток, созревания плодов и семян и т.п. Сахара накапливаются и про запас, чтобы их можно было использовать в случае необходимости. Таким образом, зеленый лист - это орган, от которого целиком зависит обеспечение растений органическими веществами. Для роста растениям нужны те же самые органические вещества, что и животным (белки, жиры, углеводы и др.), но только фотосинтез позволяет получать их из неорганических соединений. Все не способные к фотосинтезу живые существа прямо или косвенно зависят в своем питании от зеленых растений. Процесс фотосинтеза весьма сложен, и здесь мы рассмотрим его лишь в самых общих чертах. Обычно диоксид углерода проникает в лист из атмосферы через устьица, распространяется по межклеточному пространству, проходит через клеточную стенку и поглощается заполняющей клетки жидкостью. Попавший внутрь хлоропластов диоксид углерода и всегда присутствующая здесь вода вступают в ряд реакций, дающих различные промежуточные продукты, в конечном итоге - сахара, в частности водорастворимый сахар глюкозу и продукт его полимеризации - крахмал. Далее из сахаров в ходе определенных реакций с соединениями азота и серы (поступающими в основном из почвы) образуются белки. Из сахаров же строятся в конечном счете и все другие необходимые организму соединения, такие, как целлюлоза, лигнин, жиры, масла и т.п. См. также ФОТОСИНТЕЗ.
Развитие и опадение листьев. Листья развиваются из участков быстро растущей ткани стебля - меристемы, находящейся в почках на верхушке стебля и в узлах побега. Перед раскрытием почек в них из меристемы образуются еще не расчлененные зачатки листа в виде бугорка или валика на конусе нарастания - т.н. листовые примордии. Когда почка раскрывается, их клетки начинают быстро делиться, расти и специализироваться, пока лист не окажется полностью сформированным. По мере развития листа в его пазухе, т.е. в вершине угла между листом и идущим вверх от него участком стебля, почти всегда закладывается новая почка. Из таких пазушных почек на следующий год могут возникать новые побеги. В отличие от корней и стеблей, лист - орган временный. Достигнув полного развития, он через некоторое время отмирает и опадает. У листопадных видов в зоне умеренного климата это происходит каждую осень. Перед этим растительный гормон абсцизин II стимулирует образование в основании черешка листа (или его пластинки, если лист сидячий) особого слоя специализированной ткани, т.н. отделительного слоя. Он состоит в основном из губчатой паренхимы, т.е. тонкостенных непрочно связанных между собой клеток, поэтому под действием собственного веса, а также внешних воздействий такой лист относительно легко отламывается от стебля. У вечнозеленых видов листва также обновляется, но каждый лист живет несколько лет, и опадают листья не все сразу, а по очереди, так что внешне эти изменения незаметны. Такое явление широко распространено у тропических растений, на которых в любое время года можно видеть листья в разных стадиях развития: одни уже готовы опасть, другие только расправляются, а третьи проходят пик зрелости и метаболической активности.
Осенняя окраска листьев. Особенно яркую окраску листья приобретают осенью в некоторых географических регионах, например на северо-востоке и северо-западе США, юго-востоке континентальной Азии, юго-западе Европы. В Северной Европе, где зимы мягкие и дождливые, листья перед опадением становятся в основном грязно-желтыми и буроватыми. Осенний цвет листьев во многом зависит от вида растения, но на него также влияют погодные условия и тип почвы. Перед опадением листьев питательные вещества переходят из них в стебли и корни. Образование хлорофилла прекращается, а его остатки быстро разрушаются под действием солнечного света. В результате становятся заметными желтые пигменты, главным образом ксантофиллы и каротины. Они присутствуют в листьях на протяжении всего вегетационного периода, но весной и летом маскируются зеленым хлорофиллом. Оранжевые, красные и пурпурные тона осенней листвы обусловлены другими пигментами - антоцианами, которые в отличие от желтых пигментов появляются только осенью, и количество их зависит от погоды. Если температура воздуха резко падает до уровня 0-7° С, в листе остается больше сахаров и таннинов, и в результате активизируется синтез антоцианов. Таким образом, если осень солнечная, сухая и прохладная, листья многих деревьев радуют глаз яркими красными, желтыми, оранжевыми и малиновыми тонами. Если же осень облачная, а ночи теплые и сахара в листьях синтезируется меньше, причем значительная доля его переходит из них в стебель, то образование антоцианов идет слабо и окраска листьев становится преимущественно тускло-желтой. Один из самых красивых осенью видов - клен сахарный (Acer saccharum), листья которого становятся темно-желтыми, золотисто-оранжевыми и ярко-красными. У клена красного (A. rubrum) они краснеют, а у кленов остролистного (A. platanoides) и серебристого (A. saccharinum) приобретают золотисто-желтую окраску. Не может не вызывать восхищения и осенняя крона ликвидамбара смолоносного (Liquidambar styraciflua): у одного и того же дерева она может переливаться различными оттенками пурпурного, алого, желтого и зеленого тонов. Среди других краснеющих осенью древесных пород можно назвать ниссу лесную (Nyssa sylvatica), оксидендрум древовидный (Oxydendrum arboreum), дубы американский шарлаховый (Quercus coccinea) и болотный (Q. palustris). Листья кизилов флоридского (Cornus florida) и розового (C. florida rubra) приобретают ярко-малиновую окраску раньше, чем у большинства прочих деревьев. Среди кустарников яркими осенними листьями славятся бересклет крылатый (Euonymus alatus), различные виды барбариса (Berberis spp.) и скумпия американская (Cotinus americanus).
Специализированные листья. Листья могут различным образом специализироваться, утрачивая типичный облик, строение и даже функции. Примеры таких листьев - усики многих бобовых, позволяющие растениям цепляться за опоры, колючки кактусов, у которых процессы фотосинтеза переместились в зеленые мясистые стебли, защитные почечные чешуи деревьев, а также прицветники - чешуевидные кроющие листья на цветоножках многих видов. Иногда листья, окружающие цветки и целые соцветия, - яркие, бросающиеся в глаза, как, например, белые или красные покрывала початков у аронниковых (калла, антуриум) или красные, белые и розовые верхушечные листья у пуансеттии (Euphorbia pulcherrima). Их легко принять за лепестки, тогда как настоящие цветки таких видов могут быть сравнительно мелкими и невзрачными. У агавы американской (Agave americana) листья очень толстые и мясистые - в них запасаются вода и питательные вещества. Среди других растений с ярко выраженной запасающей функцией листьев - различные портулаки (род Portulaca) и очитки (род Sedum). В их листьях содержатся слизистые коллоидные вещества, эффективно связывающие воду и замедляющие ее испарение в типичной для этих "листовых суккулентов" засушливой среде обитания. У т.н. насекомоядных растений листья превращены в ловушки для мелких членистоногих. Так, у венериной мухоловки (Dionaea muscipula) половинки листа, покрытые по краям торчащими вверх шипами, могут поворачиваться относительно средней жилки. Когда на листовую пластинку садится насекомое, эти половинки захлопываются, как книга, и жертва оказывается в западне. Ее тело разлагается под действием ферментов, выделяемых железками листа, и продукты распада всасываются растением. У кувшиночника (Nepenthes) имеются видоизмененные листья в виде кувшина. Заползшее туда насекомое наружу выбраться не может, тонет и переваривается в жидкости, выделяемой железками на дне кувшина. Листья многих растений таят в себе опасность для теплокровных животных. Так, у сумаха укореняющегося (Toxicodendron radicans) в них содержится маслянистое вещество, которое, попав на кожу, вызывает ее тяжелое воспаление (дерматит). В листьях некоторых видов астрагалов (род Astragalus) накапливается ядовитый для животных селен. Скот, съевший большое количество этих листьев, заболевает селенозом, от которого иногда и гибнет. Ядовиты листья, например, у таких растений, как диффенбахия расписная (Dieffenbachia picta), ландыш (Convallaria majalis), азалии и рододендроны (род Rhododendron), кальмия широколистная (Kalmia latifolia). См. также ЯДОВИТЫЕ РАСТЕНИЯ .
Энциклопедия Кольера. - Открытое общество . 2000 .
Синонимы :В своем развитии лист проходит две фазы: внутрипочечную и внепочечную. В течение первой фазы листовой зачаток увеличивается главным образом за счет деления клеток. При этом он постепенно приобретает форму, характерную для взрослого листа. Однако в почке лист остается миниатюрным, сложенным или свернутым. При переходе во вторую фазу лист развертывается. Во второй фазе он сильно разрастается за счет деления и растяжения клеток. Листовой зачаток, не имеющий признаков дифференциации, называют примордием. Вначале он растет равномерно за счет деления клеток во всех направлениях. Но вскоре рост его дифференцируется, становится неравномерным. Обычно раньше всего прекращают деления клетки верхушки листового зачатка. После этого он может расти только за счет интеркалярной и краевой меристемы. Довольно рано зачаточный лист дифференцируется на 2 части: базальную (нижнюю) и апикальную (верхнюю). Развитие этих частей дальше идет неодинаково. Из базальной части развивается основание листа (а также прилистники, влагалище - если они есть), из апикальной части - пластинка и черешок.
Достигнув окончательных размеров, лист может жить в течение разного времени, однако по сравнению с осевыми органами, листья многолетних растений недолговечны. У большинства растений они живут несколько месяцев, а у вечнозеленых растений от 1,5 до 20 лет. Вечнозелёность этих растений объясняется тем, что старые листья постепенно заменяются новыми, т. е. у них нет единовременного опадения всех листьев.
Наибольшей продолжительностью жизни отличаются листья хвойных. Так, у сосны обыкновенной лист живёт 2-4 года, а у ели - 5-7 лет, тиса - 6-10 лет. У одних и тех же видов растений при подъёме в горы и с продвижением на север длительность жизни листьев увеличивается. Так, у ели обыкновенной в Хибинах хвоя живёт 12-18 лет.
ЛИСТОПАД опадение листьев обычно у деревьев и кустарников, реже у трав (крапива, недотрога). Листья могут опадать одновременно все в определённый период года (напр., у листопадных деревьев) или постепенно по одному в течение длительного времени (у вечнозелёных растений). Листопадные деревья во влажнотропич. лесах стоят без листьев иногда всего неск. дней, в умеренном поясе - до 8-9 мес. Л. - нормальный физиол. процесс, связанный со старением листьев. Перед Л. в листьях происходят глубокие биохимич., физиол. и структурные изменения. Хлорофилл обычно разрушается, каротиноиды сохраняются дольше и обусловливают осеннюю окраску листьев. Питат. вещества из листьев оттекают в запасающие органы (клубни, корневища и т. п.) к точкам роста, к растущим молодым листьям. Механизм Л. связан с появлениему основания листа (или осн. черешка) отделительного слоя из легко разъединяющихся паренхимных клеток. Проводящие пучки, удерживающие лист на стебле, разрываются под тяжестью листа и порывами ветра. Л. - выработанное в процессе эволюции приспособление к уменьшению в не благоприятных условиях поверхности наземных органов, что сокращает потерю влаги и предотвращает поломку ветвей под тяжестью снега.
Метаморфозы листьев - выработанные в ходе эволюции необратимые изменения формы листьев в результате приспособления органов растения к условиям среды обитания (т. е. с выполнением листьями новых функций).
1. Колючки - одно из наиболее часто распространенных видоизменений; они служат защитой от поедания животными. При этом лист либо целиком превращается в колючку (кактусы, молочаи, барбарис, белая акация, верблюжья колючка), либо в колючку превращается его часть (бодяк, чертополох, падуб).
2. Усики (у сложных листьев некоторых видов растений) цепляются за опору, вынося весь побег к свету. При этом в усик могут превращаться либо верхние листочки сложного листа (горох, вика), либо весь лист целиком, а функцию фотосинтеза выполняют прилистники (некоторые виды чины).
3. Запасающую функцию выполняют сочные чешуи луковиц (лук, чеснок), листья алоэ, кочана капусты.
4. Кроющие чешуи почек защищают нежные зачаточные листья и конус нарастания от неблагоприятных условий внешней среды.
5. Ловчие аппараты обеспечивают жизнь насекомоядных растений на болотах в условиях недостатка азота и других элементов минерального питания. Листья таких растений изменились до неузнаваемости, превратившись в ловушки (венерина мухоловка), кувшинчики (непентес). Листья некоторых растений своими блестящими, ярко окрашенными капельками на волосках привлекают муравьев, мух, комаров, других мелких насекомых; выделяющийся при этом сок содержит пищеварительные ферменты (росянка).
Анатомическое строение типичного листа.
Анатомическая структура листа формируется в конусе нарастания одновременно с формированием стебля. В начале формирования лист растёт своей верхней частью, затем верхушечный рост затухает, и зона роста сохраняется лишь у основания листа. У папоротников лист растёт верхушкой в течение всей жизни.
С обеих сторон лист покрыт эпидермой , защищающей внутренние ткани листа от неблагоприятных воздействий внешней среды. Газообмен и испарение воды осуществляется через устьица. Между двумя слоями эпидермы находится мезофилл , илихлоренхима , составляющий основную массу листа (рис. 37).
Рис. 37. Анатомическое строение листа камелии японской (Camellia japonica): 1 - верхняя эпидерма; 2 - столбчатый мезофилл; 3 - губчатый мезофилл; 4 - нижняя эпидерма; 5 - опорные клетки; 6 - собирательные клетки, 7 - собирательные клетки с друзами; 8 - устьице; 9 - ксилема; 10 - флоэма; 11 - склеренхима
Столбчатый мезофилл
В листьях, расположенных горизонтально, мезофилл дифференцирован на столбчатую и губчатую ткань . Столбчатый мезофилл примыкает к верхней стороне листа. Его клетки вытянуты перпендикулярно к поверхности листа, в них содержится много хлоропластов, основная функция его - фотосинтез. Наиболее хорошо выражена эта ткань у растений, произрастающих в условиях интенсивной освещённости. У тенелюбивых растений, наоборот, столбчатый мезофилл менее выражен, длина его клеток незначительно превышает их ширину.
Губчатый мезофилл
К нижнему эпидермису примыкает губчатый мезофилл, который состоит из округлых, рыхло расположенных клеток. Здесь имеются большие воздушные полости, которые сообщаются с устьицами. Основная функция этой ткани - газообмен и испарение воды, хотя фотосинтез в её клетках также происходит. У водных и болотных растений в мезофилле образуются крупные воздушные полости, превращающие его в аэренхиму.
У листьев, расположенных вертикально, нет резкого различия между столбчатой и губчатой тканью (у злаков ). В условиях засушливого климата столбчатый мезофилл располагается и на нижней стороне листа (у лебеды ).
Проводящие пучки
В мезофилле находятся проводящие пучки , образующие жилки. Чаще всего ониколлатеральные , причём ксилема в пучке повёрнута к верхней, а флоэма - к нижней стороне листа. Проводящие пучки листа обычно лишены камбия, т. е. являются закрытыми. Проводящие элементы листа отграничены от межклетников и клеток мезофилла плотно сомкнутыми обкладочными клетками. Крупные жилки содержат склеренхиму, а очень тоненькие жилки имеют упрощённое строение: ксилема может включать один-два проводящих элемента, а флоэма - одну ситовидную трубку с клеткой-спутницей.
Нарастания побега экзогенно возникает зачаток листа. Он располагается ниже верхушки побега и имеет вид овального бугорка. Клеточки зачатка листа делятся во всех направлениях, таким образом, листочек растет как в толщины, так и в высоту. Как только рост в толщину прекращается, листок приобретает плоский вид.
Различают две части зачатка листа: апикальную (верхняя) и базальная (нижняя). Верхушечный рост зачатка листа ограничен и длится недолго. Когда перестает расти верхушка листа, основание продолжает расти. Другими словами акропетальный рост заканчивается и начинается базипетальный рост. Таким, образом верхушечная меристема заканчивает свою функция роста, а вставочные меристемы начинают свое развитие.
Из верхней части зачатка листа непосредственно развиваются листовая пластинка и черешок, а из нижней - основание листа и прилистники. Иногда уже в почке формируется заложение частей листа, и когда входит он из почки, разрастаются уже заложенные части и дифференцируются их анатомические структуры. Одним из самым последнем разрастается черешок.
Замечание 1
Стоит отметить, что не все листья имеют черешок.
Пластинка листа довольно равномерно увеличивается в размерах. Лист моносимметричен у большинства растений. Лист имеет две поверхности – дорзальную (спинная) и вентральная (брюшная). Спинная поверхность в почке находится внутри, примыкает таким образом к стеблю, а в развившемся листе – вверху. Брюшная, наоборот, в почке находиться снаружи, а в развившимся листе внизу.
Видоизменение листьев (Метаморфозы)
Листья видоизменяются в зависимости от условий произрастания растения, и в связи с приспособлением растений определенным функциям. Колючки, чешуйки, усики, филлодии, нарастание волосков на листе все это видоизменение листьев.
Колючки у растений выполняют две функции, меньшее испарение воды (кактус в пустыни) и защита от животных. Колючки имеют различное расположение на стебле. Например, у барбариса колючка располагается под листом, у боярышника находится в пазухе листа. У кактуса листовая пластинка превратилась в колючку. У астрагала в колючку видоизменился рахис сложного листа, у акации прилистник.
Побеги лиан приспособились для опоры, чтобы занять некое положение в пространстве. Похожую функцию выполняют видоизмененные листья в усики у гороха, чины, они помогают растению двигаться благодаря своей цепкостью.
Чешуйки у луковичных растений играют особую роль, они накапливают питательные вещества. Также покрывные чешуйки почек, луковиц, корневищ выполняют защитную функцию.
Ловчие аппараты как видоизменение листьев свойственны насекомоядны растениям. Листья видоизменены и напоминают кувшинки, урночки, захлопывающие липкие пластинки. Клейкие волоски росянки питают растения, насекомое попадает на липкую поверхность, листочек закрывается и, начинается разложение животного, под действием ферментов. Это видоизменение произошло за счет того, что растение произрастало на почве с дефицитом минеральных веществ.
Мешковидные видоизменения листьев встречаются у эпифитного растения влажного тропического леса. В таких образованиях накапливается вода и гумус. В итоге, в листьях формируется придаточные корни, снабжающие растения влагой.
Филлодии покрывают побеги плауна, т.е. представляют собой выросты на стебле. Они бывают зеленые, и т.о. могут фотосинтезировать, а могут нести на себе спорангии в виде мешочков, в которых образуются споры. Филлодии также имеются у акации. Черешок акации превращен в плоское листоподобное образование.
Волосяной покров и восковой налет на листьях приспособлен для того, чтобы удерживать влагу, и задерживать процесс испарения. Блестящая поверхность фикуса отражает лучи света, что способствует меньшее испарении воды растением.
Зубчики по краям растений приспособлены для выражения протекания процессов фотосинтеза и транспирации. Таким образом, происходит конденсация, что приводит к образованию росы.
Феромоны, яды, аромомасла, кристаллизационные минералы вырабатываемые листьями, способны отпугивать вредителей. Лепестки осуществляют опыление насекомых.
Замечание 2
Таким образом, видоизменение листьев, способно приспосабливать растения к окружающей среде, и иметь устойчивость к неблагоприятным условиям.
Листорасположение листьев
Листорасположение листьев, или филлотаксис – это порядок размещения листьев на стебле, таким образом, отражающий симметрию в структуре побега. От порядка заложенных листовых зачатков на конусе нарастания зависит расположение листа. У большинства растений листья располагаются непосредственно на стеблях и ветвях, таким образом, что можно установить общее правила их расположения. На первый взгляд кажется что листья расположены беспорядочно. Но если присмотреться к листьям то, увидим, что листья сидят попарно, один против другого, такое расположение называется супротивным. На некоторых растений, листовые пары чередуются, таким образом, они приходятся друг другу накрест, это называется сидящие накрест. Если на одном узле бывает три листа, которые между собой чередуются, а может даже от $4-10$ и больше листьев, то расположение называется кольчатым. Если на стеблях с кольчаторасположенными листьями, листья друг на друга сидят, то получается несколько вертикалей и параллельные между собой линии, которые называются ортостихами. Если провести линию от самого первого нижнего к ближайшему листу, потом от второго к ближайшему и т.д. до конца, образуется спиральная линия, то такое листорасположение называется спиральным.
В каждом многочленном листорасположении, кроме главной спирали, наблюдается второстепенные более крутые спирали. Они называются парастихами.
Рисунок 1.
Если от узла отходят три и более листьев, листорасположении называется мутовчатым. При розеточном листорасположением листья находятся в розетке, т.е. пучок листьев расположен по кругу из одного общего центра.
Листовая мозаика
Определение 1
Листовая мозаика – это своего рода расположение листьев растения в одной плоскости, таким образом, что бы обеспечивать наименьшее затенение листьями друг друга. Листья направляются перпендикулярно направлению лучей света. Все это результат неравномерного роста черешков и листовых пластинок, которые тянуться к свету и заполняют каждый освещенный промежуток. Листовая мозаика образуется абсолютно при любом листорасположении – супротивным, мутовчатым, розеточным, очередным или накрест супротивное.
Лист - очень важный орган растения. Это часть побега, основными функциями которой являются транспирация и фотосинтез. Особенности строения листа заключаются в его высокой морфологической пластичности, больших приспособительных возможностях и разнообразии форм. Основание может расширяться в виде прилистников - листовидных косых образований с каждой стороны. В некоторых случаях они бывают настолько большими, что играют в фотосинтезе определённую роль. Прилистники бывают приросшими к черешку или свободными, они могут быть смещены на внутреннюю сторону, и тогда называются пазушными.
Внешнее строение листа
Листовые пластинки неодинаковы по размерам: они могут быть от нескольких миллиметров до десяти-пятнадцати метров, а у пальм - даже целых двадцать метров. Строение листа определяет продолжительность жизни вегетативного органа, она обычно короткая - не больше нескольких месяцев, хотя у некоторых составляет от полутора до пятнадцати лет. Форма и размер выступают наследственными признаками.
Части листьев
Лист являет собой боковой вегетативный орган, который растет от стебля, имеет при основании зону роста и двустороннюю симметрию. Обычно он состоит из черешка (за исключением сидячих листьев) и листовой пластинки. У ряда семейств строение листа предполагает также наличие прилистников. Наружные органы растений могут быть простыми - с одной пластинкой, и сложными - с несколькими пластинками.
Листовая подушка (основание) - это та часть, которая соединяет лист со стеблем. Находящаяся здесь образовательная ткань дает рост черешку и листовой пластинке.
Черешок - суженная часть, своим основанием соединяющая стебель и листовую пластинку. Он ориентирует лист относительно света, выступает местом, где располагается вставочная образовательная ткань, за счёт которой и происходит рост вегетативного органа. Кроме этого, черешок ослабляет удары по листу во время дождя, ветра, града.
Листовая пластинка - обычно плоская расширенная часть, выполняющая функции газообмена, фотосинтеза, транспирации, а у некоторых видов также функцию вегетативного размножения.
Говоря про анатомическое строение листа, необходимо сказать и о прилистниках. Это листовидные парные образования в основании вегетативного органа. При развёртывании листа они могут опадать или сохраняться. Предназначены для защиты пазушных боковых почек и вставочной образовательной ткани.
Сложные и простые листья
Строение листа считается простым, если он имеет одну листовую пластинку, и сложным - если несколько или множество пластинок с сочленениями. За счет последних пластинки сложных листьев опадают не вместе, а по одной. Но у некоторых растений возможно опадение и целиком.
Цельные листья по форме могут быть лопастными, раздельными или рассечёнными. У лопастного листа вырезы по краю пластинки составляют до 1/4 его ширины. Для раздельного органа характерно большее углубление, его лопасти называют долями. Рассечённый лист по краям пластины имеет вырезы, доходящие практически до средней жилки.
Если пластинка удлинённая, с треугольными сегментами и долями, лист называют струговидным (например, у одуванчика). Если боковые доли к основанию уменьшаются, являются неравновеликими, а конечная доля округлая и крупная, получается лировидный наружный орган растения (к примеру, у редьки).
Строение листа с несколькими пластинами значительно отличается. Выделяют пальчатосложные, тройчатосложные, перистосложные органы. Если сложный лист включает три пластинки, он называется тройчатым, или тройчатосложным (например, клён). Пальчатосложным лист считается тогда, когда его черешочки прикрепляются к главному черешку в одной точке, а пластинки расходятся радиально (к примеру, люпин). Если боковые пластинки на главном черешке имеются с двух сторон по длине, лист называют перистосложным.
Формы цельных пластинок
У разных растений формы листовых пластинок неодинаковы по степени расчленённости, очертанию, виду основания и верхушки. Они могут иметь круглые, овальные, треугольные, эллиптические и другие очертания. Пластинка бывает удлиненной, а ее свободный конец может быть тупым, остроконечным, острым или заострённым. Основание оттянуто и сужено к стеблю, бывает сердцевидным или округлым.
Прикрепление к стеблю
Рассматривая строение листа растения, следует сказать пару слов о том, как он крепится к побегу. Прикрепление осуществляется при помощи длинных или коротких черешков. Бывают также сидячие листья. У некоторых растений их основания срастаются с побегом (низбегающий лист), а случается, что побег насквозь пронизывает пластинку (пронзённый лист).
Внутреннее строение. Кожица
Эпидерма (верхняя кожица) - это покровная ткань, расположенная на обращённой стороне органа растения, часто покрытая кутикулой, волосками, воском. Внутреннее строение листа таково, что снаружи он имеет кожицу, защищающую его от высыхания, механических повреждений, проникновения болезнетворных микроорганизмов к внутренним тканям и других неблагоприятных воздействий.
Клетки кожицы являются живыми, они разные по форме и размерам: одни - прозрачные, крупные, бесцветные, плотно прилегающие друг к другу; другие - более мелкие, с хлоропластами, придающими им зелёный цвет, такие клетки могут менять форму и располагаются парами.
Устьице
Клетки кожицы могут отдаляться друг от друга, в таком случае между ними появляется щель, которую называют устьичной. Когда клетки насыщены водой, устьице открывается, а при оттоке жидкости - закрывается.
Анатомическое строение листа таково, что через устьичные щели к внутренним клеткам поступает воздух и через них же наружу выходят газообразные вещества. Когда растения недостаточно обеспечены водой (это бывает в жаркую и сухую погоду), устьица закрываются. Так представители флоры себя защищают от иссушения, поскольку при закрытых устьичных щелях водяные пары наружу не выходят и сохраняются в межклетниках. Таким образом, в засушливый период растения сохраняют воду.
Основная ткань
Внутреннее строение листа не обходится без столбчатой ткани, клетки которой находятся в верхней, обращенной к свету стороне, плотно прилегают друг к другу, имеют цилиндрическую форму. Все клетки имеют тонкую оболочку, ядро, хлоропласты, цитоплазму, вакуоль.
Еще одна основная ткань - губчатая. Ее клетки по форме круглые, расположены рыхло, между ними есть крупные межклетники, заполненные воздухом.
То, каким будет строение листа растения, какое количество слоёв губчатой и столбчатой тканей образуется, зависит от освещения. У выросших на свету листьев столбчатая ткань гораздо сильнее развита, чем у тех, что росли в условиях затемнения.
