1. В чём сущность законов Менделя?

Ответ. Законы установленные Г. Менделем закономерности распределения в потомстве наследств, признаков. Основой для формулировки законов Менделя послужили многолетние (1856-63) опыты по скрещиванию неск. сортов гороха. Современники Г. Менделя не смогли оценить важности сделанных им выводов (его работа была доложена в 1865 и вышла в свет в 1866), и лишь в 1900 эти закономерности были переоткрыты и правильно оценены независимо друг от друга К. Корренсом, Э. Чермаком и X. Де Фризом. Выявлению этих закономерностей способствовало применение строгих методов подбора исходного материала, спец. схемы скрещиваний и учёта результатов экспериментов. Признание справедливости и значения М. з. в нач. 20 в. связано с определенными успехами цитологии и формированием ядерной гипотезы наследственности. Механизмы, лежащие в основе законов Менделя были выяснены благодаря изучению образования половых клеток, в частности поведения хромосом в мейозе, и доказательству хромосомной теории наследственности.

Закон единообразия гибридов первого поколения, или первый закон Менделя, утверждает, что потомство первого поколения от скрещивания устойчивых форм, различающихся по одному признаку, имеет одинаковый фенотип по этому признаку. При этом все гибриды могут иметь фенотип одного из родителей (полное доминирование), как это имело место в опытах Менделя, или, как было обнаружено позднее, промежуточный фенотип (неполное доминирование). В дальнейшем выяснилось, что гибриды первого поколения могут проявить признаки обоих родителей (кодоминировапие). Этот закон основан на том, что при скрещивании двух гомозиготных по разным аллелям форм (АА и аа) все их потомки одинаковы по генотипу (гетерозиготны - Аа), а значит, и по фенотипу.

Закон расщепления, или второй закон Менделя, гласит, что при скрещивании гибридов первого поколения между собой среди гибридов второго поколения в определ. соотношениях появляются особи с фенотипами исходных родительских форм и гибридов первого поколения. Так, в случае полного доминирования выявляются 75% особей с доминантным и 25% с рецессивным признаком, т. е. два фенотипа в отношении 3:1. При неполном доминировании и кодомииировании 50% гибридов второго поколения имеют фенотип гибридов первого поколения и по 25% - фенотипы исходных родительских форм, т. е. наблюдают расщепление 1:2:1. В основе второго закона лежит закономерное поведение пары гомологичных хромосом (с аллелями А и а), к-рое обеспечивает образование у гибридов первого поколения гамет двух типов, в результате чего среди гибридов второго поколения выявляются особи трёх возможных генотипов в соотношении 1АА:2Аа:1аа. Конкретные типы взаимодействия аллелей и дают расшепления по фенотипу в соответствии со вторым законом Менделя.

Закон независимого комбинирования (наследования) признаков, или третий закон Менделя, утверждает, что каждая пара альтернативных признаков ведёт себя в ряду поколений независимо друг от друга, в результате чего среди потомков второго поколения в определенном соотношении появляются особи с новыми (по отношению к родительским) комбинациями признаков. Напр., при скрещивании исходных форм, различающихся по двум признакам, во втором поколении выявляются особи с четырьмя фенотипами в соотношении 9:3:3:1 (случай полного доминирования). При этом два фенотипа имеют «родительские» сочетания признаков, а оставшиеся два - новые. Этот закон основан на независимом поведении (расщеплении) неск. пар гомологичных хромосом. Например, при дигибридном скрещивании это приводит к образованию у гибридов первого поколения 4 типов гамет (АВ, Ab, aB, ab) и после образования зигот - закономерному расщеплению по генотипу и соответственно по фенотипу.

2. Назовите основные положения эволюционного учения Дарвина.

Ответ. Основные положения эволюционного учения Ч. Дарвина.

Эволюционная теория Дарвина представляет собой целостное учение об историческом развитии органического мира. Она охватывает широкий круг проблем, важнейшими из которых являются доказательства эволюции, выявление движущих сил эволюции, определение путей и закономерностей эволюционного процесса и др.

Сущность эволюционного учения заключается в следующих основных положениях:

1. Все виды живых существ, населяющих Землю, никогда не были кем-то созданы.

2. Возникнув естественным путем, органические формы медленно и постепенно преобразовывались и совершенствовались в соответствии с окружающими условиями.

3. В основе преобразования видов в природе лежат такие свойства организмов, как изменчивость и наследственность, а также постоянно происходящий в природе естественный отбор. Естественный отбор осуществляется через сложное взаимодействие организмов друг с другом и с факторами неживой природы; эти взаимоотношения Дарвин назвал борьбой за существование.

4. Результатом эволюции является приспособленность организмов к условиям их обитания и многообразие видов в природе.

Третье и четвертое положение иногда объединяют.

Вопросы после § 57

1. Перечислите основные формы борьбы за существование.

Ответ. Дарвин различал три формы борьбы за существование: внутривидовую, межвидовую и борьбу с неблагоприятными условиями неорганической природы. Наиболее напряжённая из них – внутривидовая борьба. Яркий пример внутривидовой борьбы – состязание между одновозрастными деревьями хвойного леса. Самые высокие деревья своими широко раскинутыми кронами перехватывают основную массу солнечных лучей, а их мощная корневая система поглощает из почвы растворённые минеральные вещества в ущерб более слабым соседям. Внутривидовая борьба особенно обостряется при повышении плотности популяций, например при обилии птенцов у некоторых видов птиц (многие виды чаек, буревестники) более сильные выталкивают из гнёзд более слабых, обрекая их на гибель от хищников или голода.

Межвидовая борьба может проявляться в различных формах, например в форме соревнования (конкуренции) за пищу или иные ресурсы или в форме одностороннего использования одного вида другим. Наглядный пример конкуренции за пищу дают хищники африканских саванн (гепарды, львы, гиены, гиеновые собаки и др.), которые нередко отнимают друг у друга пойманную и убитую добычу. Часто объектом соревнования являются привлекательные местообитания. Например, в борьбе за место в поселениях человека серая крыса, более сильная и агрессивная, со временем вытеснила чёрную, которая в настоящее время встречается лишь в лесных районах или в пустынях. Завезённая в Европу американская норка вытесняет аборигенный европейский вид. Ондатра (выходец из Северной Америки) перехватила часть ресурсов, используемых ранее местными видами, например русской выхухолью. В Австралии обыкновенная пчела, которую привезли из Европы, вытеснила маленькую туземную, не имеющую жала.

Третья форма борьбы за существование – борьба с неблагоприятными внешними условиями. Факторы неживой природы оказывают непосредственное и опосредованное влияние на эволюцию живого. Про растения в пустыне говорят, что они «борются с засухой», имея в виду развитие у них многочисленных приспособлений, способствующих добыванию воды и питательных веществ из почвы (особая корневая система) или снижению интенсивности транспирации (особое строение листьев). Условия неорганического мира оказывают значительное влияние на эволюцию организмов не только сами по себе, их влияние может усиливать или ослаблять внутри– и межвидовые взаимоотношения. При недостатке территории, тепла или света внутривидовая борьба обостряется, и наоборот, при избытке необходимых для жизни ресурсов ослабевает.

2. Какие факты позволяют говорить о «давлении жизни»?

Ответ. Давление жизн:

1) степень влияния биотического потенциала (прежде всего потенциала размножения) на окружающую среду, которая, в свою очередь, действует как лимитирующий фактор, препятствующий неограниченному размножению организмов;

2) у В. И. Вернадского - давление живого вещества, означающее, что в процессе эволюции биосферы живое вещество, по мере захвата жизнью все новых зон обитания, усилило свое преобразующее давление на окружающую неживую природу и на самое себя (например, воздействие жизни на симметрию атомов, на абиогенные химические элементы).

3. Почему внутривидовая борьба является самой напряжённой формой борьбы за существование?

Ответ. Внутривидовая борьба за существование (состязание) происходит между особями, принадлежащими к одному и тому же виду, например состязание между волками за пищу, между соснами за свет.

Эта форма борьбы наиболее напряженная, так как особи одного и того же вида нуждаются в одной и той же пище и подвергаются одним и тем же опасностям.

Яркую картину внутривидового состязания можно видеть в одновозрастном хвойном лесу. Самые высокие деревья широко раскинутыми кронами улавливают основную массу солнечных лучей. Они образуют множество шишек. Мощная корневая система доставляет из почвы воду с растворенными в ней минеральными веществами в ущерб более слабым соседям. Деревья-победители подавляют рост и развитие других деревьев до их засыхания и гибели. Дарвин считал самой напряженной так как у особей одного и того же вида потребности в пище, территории и других условиях существования одинаковы. Кроме того, особи-самцы некоторых видов конкурируют между собой за самку. Поэтому данный вид борьбы является наиболее острым.

На основе ваших собственных наблюдений подготовьте примеры, дающие описания борьбы за существование между организмами: а) одного вида; б) разных видов.

Ответ. 1. Внутривидовая борьба за существование - это борьба между особями одного вида. Эта борьба наиболее ожесточенная и особенно упорная. Она сопровождается угнетением и вытеснением менее приспособленных особей данного вида. В процессе этой борьбы организмы одного вида постоянно конкурируют за жизненное пространство, за пишу, за убежища, брачногопартнера, место для размножения. Внутривидовая борьба за существование усиливается с увеличением численности популяции и усилением специализации вида.

1) борьба за самок у парнокопытных (оленей);

2) борьба за пищу ворон (более сильная ворона отнимает пищу у слабой);

3) борьба за солнечный свет у растений, например одуванчиков;

4) борьба за место на грядке у моркови.

2. Межвидовая борьба за существование - это борьба между особями различных видов. Особенно упорная борьба за существование существует между организмами, которые принадлежат к близким видам.

1) серая крыса вытесняет черную;

2) дрозд деряба вызывает уменьшение численности певчего дрозда;

3) в России таракан пруссак вытесняет черного таракана.

4) в Австралии ввезенная пчела медоносная вытесняет маленькую, лишенную жала, туземную пчелу.

Охотятся на зайцев, следовательно, между волками и лисицами, а также между лисицами и зайцами постоянно идёт взаимная борьба за существование .

Отсутствие добычи приводит к голоданию и гибели хищников. Индийский скворец, широко распространённый в Центральной Азии, питается саранчой, которая служит также пищей и для воробьёв, следовательно, между скворцами и воробьями имеет место конкуренция. Растениями питаются не только копытные животные , но и саранча, быстрое размножение которой служит причиной голодания и гибели копытных животных. Кроме того, жизнь копытных животных зависит от хищников. От растений зависят не только травоядные животные, но и опыляющие их насекомые , а также соперничающие с ними другие виды растений.

У организмов, принадлежащих к одному виду, потребности в пище, местах обитания и в других жизненно необходимых факторах являются одинаковыми. Например, между птицами , относящимися к одному виду, в период размножения идёт борьба за выбор места для постройки гнезда. У млекопитающих и птиц идёт борьба между самцами за обладание самкой во время брачного периода. Между густо посаженными семенами хлопчатника, пшеницы и других растений отмечается внутривидовая борьба за свет, влажность и питательные вещества, в результате чего всходы отстают в росте и развитии. Такое же явление наблюдается и между деревьями и кустарниками, относящимися к одному виду. Самые высокие деревья с раскидистой кроной забирают большую часть солнечных лучей. Их мощная корневая система впитывает из почвы воду и растворенные в ней минеральные вещества. Вследствие этого соседние деревья отстают в росте или перестают расти и погибают (рис. 29, 30). Материал с сайта

Факторы неорганической природы оказывают большое влияние на развитие и выживание организмов. С наступ-лением осени все однолетние растения, а также надземная часть многолетних травянистых растений погибает. В суровые зимы можно наблюдать и гибель многолетних деревьев, сусликов, дождевых червей, птиц. Зимой вследствие обледенения верхнего слоя воды и снижения содержания растворенного в ней кислорода погибают также

Доказательства эволюции

1. Палеонтологические доказательства эволю­ции. Ископаемые остатки - основа восстановления облика древних организмов. Сходство ископаемых и современных организмов - доказательство их родства. Условия сохранения ископаемых остатков и отпечатков древних организмов. Распростране­ние древних, примитивных организмов в наиболее глубоких слоях земной коры, а высокоорганизован­ных - в поздних слоях.Переходные формы (археоптерикс, зверозубый ящер), их роль в установлении связей между си­стематическими группами. Филогенетические ря­ды - ряды последовательно сменяющих друг друга видов (на примере эволюции лошади или слона).

2.Сравнительно-анатомические доказательства эволюции:

1) клеточное строение организмов. Сходство строения клеток организмов разных царств;

2) общий план строения позвоночных живот­ных - двусторонняя симметрия тела, позвоноч­ник, полость тела, нервная, кровеносная и другие системы органов;

3) гомологичные органы, единый план строения, общность происхождения, выполнение различных функций (скелет передней конечности позвоноч­ных животных);

4) аналогичные органы, сходство выполняемых функций, различие общего плана строения и проис­хождения (жабры рыбы и речного рака). Отсутст­вие родства между организмами с аналогичными органами;

5) рудименты - исчезающие органы, которые в процессе эволюции утратили значение для сохране­ния вида (первый и третий пальцы у птиц в крыле, второй и четвертый пальцы у лошади, кости таза у кита);

6) атавизмы - появление у современных орга­низмов признаков предков (сильно развитый воло­сяной покров, многососковость у человека).

3. Эмбриологические доказательства эволюции:

1) при половом размножении развитие организ­мов из оплодотворенной яйцеклетки;

2) сходство зародышей позвоночных животных на ранних стадиях их развития. Формирование у зародышей признаков класса, отряда, а затем рода и вида по мере их развития;

3) биогенетический закон Ф. Мюллера и Э. Гек-келя - каждая особь в онтогенезе повторяет исто­рию развития своего вида (форма тела личинок не­которых насекомых - доказательство их проис­хождения от червеобразных предков).

Виды изменчивости
Изменчивость – это способность организмов приобретать отличия от других особей своего вида. Бывает трех видов – мутации, комбинации и модификации. Мутационная изменчивость Это изменения ДНК клетки (изменение строения и количества хромосом). Возникают под действием ультрафиолета, радиации (рентгеновских лучей) и т.п. Передаются по наследству, служат материалом для естественного отбора(мутационный процесс – одна из движущих сил эволюции). Виды мутаций. Комбинативная изменчивость Возникает при перекомбинации (перемешивании) генов отца и матери. Источники: 1. Кроссинговер при мейозе (гомологичные хромосомы тесно сближаются и меняются участками). 2. Независимое расхождение хромосом при мейозе. 3. Случайное слияние гамет при оплодотворении. Пример: у цветка ночная красавица есть ген красного цвета лепестков А, и ген белого цвета а. Организм Аа имеет розовый цвет лепестков, этот признак возникает при сочетании (комбинации) красного и белого гена. Модификационная изменчивость Возникает под действием окружающей среды. По наследству не передаётся, потому что при модификациях меняется только фенотип (признак), а генотип не меняется. Отличия от мутаций. Примеры: · можно разрезать корень одуванчика на 2 части и посадить их в разные условия; вырастут разные на вид растения, хотя генотип у них одинаковый; · если человек будет находится на солнце, то он загорит; если будет заниматься физкультурой, то увеличит свои мышцы; · при хорошем содержании куры увеличивают яйценоскость, коровы дают больше молока. Модификационная изменчивость не безгранична, например, белый человек никогда не сможет загореть до состояния негра. Границы, внутри которых могут происходить модификационные изменения, называются «норма реакции», они заложены в генотипе и передаются по наследству.

Критерии вида

Принадлежность особей к тому или иному виду определяется на основании ряда критериев.

Критерии вида – это эволюционно устойчивые таксономические (диагностические) признаки, которые характерны для одного вида, но отсутствуют у других видов. Комплекс признаков, по которому можно надежно отличить один вид от других видов, называется видовым радикалом (Н.И. Вавилов).

Критерии вида делят на основные (которые используются практически для всех видов) и дополнительные (которые трудно использовать для всех видов).

Основные критерии вида

1. Морфологический критерий вида. Основан на существовании морфологических признаков, характерных для одного вида, но отсутствующих у других видов.

Например: у гадюки обыкновенной ноздря находится в центре носового щитка, а у всех других гадюк (носатая, малоазиатская, степная, кавказская, гюрза) ноздря смещена к краю носового щитка.

Виды-двойники

Близкие виды могут отличаться по малозаметным признакам. Существуют виды-двойники, настолько схожие, что использовать морфологический критерий для их разграничения очень трудно. Например, вид комар малярийный на самом деле представлен девятью очень сходными видами. Эти виды различаются морфологически лишь по строению репродуктивных структур (например, окраска яиц у одних видов гладко-серая, у других – с пятнами или полосами), по числу и ветвистости волосков на конечностях у личинок, по размерам и форме чешуек крыла.

У животных виды-двойники встречаются среди грызунов, птиц, многих низших позвоночных (рыб, амфибий, рептилий), многих членистоногих (ракообразных, клещей, бабочек, двукрылых, прямокрылых, перепончатокрылых), моллюсков, червей, кишечнополостных, губок и др.

2. Географический критерий. Основан на том, что каждый вид занимает определенную территорию (или акваторию) – географический ареал. Например, в Европе одни виды малярийного комара (род Anopheles) населяют Средиземноморье, другие – горы Европы, Северную Европу, Южную Европу.

Однако географический критерий не всегда применим. Ареалы разных видов могут перекрываться, и тогда один вид плавно переходит в другой. В этом случае образуется цепь викарирующих видов (надвид, или серия), границы между которыми часто можно установить только путем специальных исследований (например, чайка серебристая, клуша, западная, калифорнийская).

3. Экологический критерий. Основан на том, что два вида не могут занимать одну экологическую нишу. Следовательно, каждый вид характеризуется своими собственными отношениями со средой обитания.

Дополнительные критерии вида

4. Молекулярно-генетический критерий. Основан на степени сходства и различия последовательностей нуклеотидов в нуклеиновых кислотах. Как правило, для оценки степени сходства или различия используются «некодирующие» последовательности ДНК (молекулярно-генетические маркеры). Однако в пределах одного и того же вида существует полиморфизм ДНК, а разные виды могут характеризоваться сходными последовательностями.

5. Физиолого-биохимический критерий. Основан на том, что разные виды могут различаться по аминокислотному составу белков. В то же время в пределах вида существует белковый полиморфизм (например, внутривидовая изменчивость многих ферментов), а разные виды могут иметь сходные белки.

6. Цитогенетический (кариотипический) критерий. Основан на том, что каждый вид характеризуется определенным кариотипом – числом и формой метафазных хромосом. Например, у всех твердых пшениц в диплоидном наборе 28 хромосом, а всех мягких – 42 хромосомы. Однако у разных видов могут быть очень сходные кариотипы: например, у большинства видов семейства кошачьих 2n=38 . В то же время, в пределах одного вида может наблюдаться хромосомный полиморфизм. Например, у лосей евразийских подвидов 2n=68, а у лосей североамериканских видов 2n=70 (в кариотипе североамериканских лосей на 2 метацентрика меньше и на 4 акроцентрика больше). У некоторых видов существуют хромосомные расы, например, у черной крысы – 42-хромосомная (Азия, Маврикий), 40-хромосомная (Цейлон) и 38-хромосомная (Океания).

7. Репродуктивный критерий. Основан на том, что особи одного вида могут скрещиваться между собой с образованием плодовитого потомства, похожего на родителей, а особи разных видов, обитающих совместно, не скрещиваются между собой, или их потомство бесплодно.

Однако известно, что в природе часто распространена межвидовая гибридизация: у многих растений (например, ивы), ряда видов рыб, земноводных, птиц и млекопитающих (например, волк и собака). В то же время в пределах одного вида могут существовать группировки, репродуктивно изолированные друг от друга.

8. Этологический критерий. Связан с межвидовыми различиями в поведении у животных. У птиц для распознавания видов широко используется анализ песен. По характеру издаваемых звуков различаются разные виды насекомых. Разные виды североамериканских светляков различаются по частоте и цвету световых вспышек.

9. Исторический (эволюционный) критерий. Основан на изучении истории группы близких видов. Этот критерий носит комплексный характер, поскольку включает сравнительный анализ современных ареалов видов (географический критерий), сравнительный анализ геномов (молекулярно-генетический критерий), сравнительный анализ цитогеномов (цитогенетический критерий) и другие.

Ч. Дарвин выделил три формы борьбы за существование (табл. 1).

Формы борьбы за существование

Внутривидовая борьба протекает наиболее остро, так как все особи вида нуждаются в одних и тех же, причем сильно ограниченных ресурсах - пище, жизненном пространстве, убежищах, местах размножения. Каждый вид обладает комплексом приспособлений, уменьшающих возможность столкновения между особями (разметка границ индивидуальных участков, сложные иерархические отношения в стаде, стае и т.п.). Однако видовые приспособления, приносящие пользу виду в целом, часто наносят вред отдельным особям, приводят их к гибели. Например, зайцы-русаки при недостатке корма отгоняют конкурента от хороших участков выпаса, дерутся, преследуя самку. Внутривидовая борьба играет большую роль в эволюции, приводя к гибели менее приспособленных особей вида, она обусловливает процветание вида в целом, способствует его совершенствованию.

Межвидовая борьба за существование происходит между разными видами. Она протекает остро, если виды относятся к одному роду и нуждаются в сходных условиях. Так, серая и черная крысы - разные виды одного рода, но серая крыса крупнее и агрессивнее и поэтому совершенно вытеснила черную крысу в поселениях человека. Вместе с тем черная крыса лучше лазает, перебегает по канатам с берега на корабли и обратно. Колумб и Магеллан завезли черных крыс из Европы в Америку, а Васко да Гама в Африку. Мореплаватели древнего Дальнего Востока способствовали расселению черной крысы по островам Тихого океана. Серая крыса доминирует внутри континентов, черная - в узкой портовой зоне, на островах и в лесных районах.

Примером борьбы за существование является благоприятствование одного вида другому без ущерба для себя (птицы и млекопитающие распространяют плоды и семена), взаимное приспособление видов друг к другу (цветки и их опылители). Таким образом, межвидовая борьба приводит к эволюции обоих взаимодействующих видов, к развитию у них взаимных приспособлений. Межвидовая борьба усиливает и обостряет внутривидовую борьбу.

Борьба с неблагоприятными условиями неорганической природы также усиливает внутривидовое состязание, так как особи одного вида конкурируют за пищу, свет, тепло и другие условия существования. Неслучайно про растение в пустыне говорят, что оно борется с засухой. В тундре деревья представлены карликовыми формами, хотя и не испытывают конкуренции со стороны других растений. Победителями в борьбе оказываются наиболее жизнеспособные особи (у них более эффективно протекают физиологические процессы, обмен веществ). Если биологические особенности передаются по наследству, то это в конечном счете приведет к совершенствованию видовых приспособлений к среде обитания.

Образование новых видов - важнейший процесс в эволюции органического мира. Внутри вида постоянно происходят процессы микроэволюции (начальные этапы эволюционного процесса), приводящие к образованию новых внутривидовых группировок - популяций и подвидов. Это происходит потому, что в различных популяциях возникают разные мутации и формируются отличающиеся друг от друга генофонды. Неоднородные условия существования в различных частях ареала вида могут направлять отбор в различных направлениях. Это приводит к дивергенции (расхождению признаков). Сформировавшийся вид становится - генетически замкнутой системой, на этом заканчивается микроэволюция. Однако внутри вида продолжают накапливаться мутации, которые в свою очередь могут стать источником нового направления эволюции. Каждый вид реально существует, но является исторически сложившимся временным звеном в цепи процесса эволюции.


Похожая информация.


Под выражением «борьба за существование» понимается все многообразие отношений между организмами и средой их обитания. Для изучения форм борьбы за существование немецкий эволюционист Э. Геккель создал особый раздел биологии – экологию.

Борьба за существование не прекращается даже в оптимальных условиях, однако при изменении действия лимитирующих или элиминирующих факторов одни ее формы могут заменяться на другие. Результатом борьбы за существование является физическая или генетическая элиминация части организмов.

Существует множество классификаций форм борьбы за существование.

Классификация Л. Моргана и Л. Плате (1906–1916).

1. Конституциональная борьба с климатическими факторами, или борьба с неблагоприятными условиями среды. Именно от конституции организма (то есть от его анатомо-морфологических, физиологических и биохимических особенностей), в первую очередь, зависит его общая жизнеспособность.

3. Внутривидовая борьба (конкуренция) за пищу, пространство и возможность размножения. Эта форма борьбы наиболее напряженная.

Приведенная классификация является искусственной и не дает представления о всех формах взаимодействия организмов между собой и окружающей их средой. Поэтому неоднократно предпринимались попытки создать более совершенную классификацию.

Например, все формы борьбы за существование можно разделить на конкуренцию и прямую борьбу между организмами одного вида, близких видов, разных видов. При этой классификации отдельно выделяется прямая борьба с неблагоприятными физико-химическими факторами среды.

Классификация А.Н. Северцова и И.И. Шмальгаузена

Выдающиеся отечественные эволюционисты Алексей Николаевич Северцов и Иван Иванович Шмальгаузен рассматривали три группы форм борьбы за существование: пассивное соревнование, активную конкуренцию и прочие формы. [Данная классификация является открытой , она постоянно дополняется и уточняется.]

1. Пассивное соревнование

При пассивном соревновании наблюдается дифференциальная смертность особей при воздействии различных элиминирующих факторов .

1.2. Прямая элиминация абиотическими факторами (экстремальные температуры, недостаток или избыток влаги, недостаток света, ветер, течение воды, прибой, ливни...).

1.3. Косвенная элиминация при голоде (голод усиливает действие прямых элиминирующих факторов).

Пассивное соревнование может быть межвидовым и внутривидовым. Организмы одного вида или экологически близких видов «соревнуются» между собой за право выжить и оставить потомство. Эта форма борьбы называется пассивной, поскольку организмы не могут отменить негативное воздействие элиминирующих факторов, и успех особи в выживании и размножении зависит от её общей конституции. В результате пассивного соревнования формируются самые различные адаптации к факторам среды.

2. Активная конкуренция

Активная конкуренция наблюдается при наличии у разных групп организмов общих ресурсов, дефицит которых является лимитирующим фактором .

2.1. Прямая , или интерференционная конкуренция . Особи вступают «в схватку» (прямой контакт) за свет, воду, пищу, возможность для размножения.

2.2. Косвенная , или эксплуатационная конкуренция . Особи соревнуются при добывании пищи и других ресурсов, не вступая в непосредственную «схватку».

2.3. Диффузная конкуренция . Возникает при взаимодействии нескольких конкурирующих групп.

Конкуренция может быть межвидовой (при перекрывании экологических ниш) и межвидовой. Наиболее острой является внутривидовая конкуренция в пределах одной половозрастной группы. Менее остро протекает конкуренция между экологически близкими видами. Чем меньше перекрываются экологические ниши, тем меньше степень конкуренции. Эта форма борьбы называется активной, поскольку успех особи зависит не просто от ее конституции, но и от интенсивности использования энергетических резервов.

В результате конкуренции вырабатываются механизмы, предотвращающие прямой контакт между организмами (например, приспособления для расселения особей, а у высокоорганизованных форм возникают различные поведенческие реакции), в итоге происходит диверсификация (разобщение) видовых экологических ниш и внутривидовых субниш.

3. Различные формы биотических взаимодействий

3.1. Внутривидовой каннибализм, в том числе, и в пределах одной возрастной группы.

3.2. Внутривидовой альтруизм («самопожертвование»), например, у рабочих пчел и муравьев.

3.3. Межвидовой альтруизм (протокооперация). Мюллеровская мимикрия (сходство многих защищенных видов перепончатокрылых, например, ос, шмелей, пчел).

3.4. Комменсализм («нахлебничество»).

3.6. Различные формы симбиоза (мутуализм).

В результате биотических взаимодействий формируются самые различные совместные адаптации: межвидовые (коадаптации) и внутривидовые (конгруэнции).